Algen

Algen Fossiel voorkomen: Mesoproterozoïcum — heden
Groenwieren en algenmatten in rivieren van Waimangu, Nieuw-Zeeland
Taxonomische indeling
Prokaryoot	Cyanobacteria
Eukaryoot (primare endosymbiose)	Glaucophyta, Rhodophyta, Prasinodermophyta, Chlorophyta, Charophyta* *(parafyletisch)
Eukaryoot (secundaire endosymbiose)	Cryptophyta, Dinoflagellata, Euglenophyta (gedeeltelijk), Haptophyta, Heterokontophyta
Diversiteit
Levend	~50.500 soorten
Fossiel	~10.500 soorten
Portaal    Biologie

Algen of wieren is een verzamelnaam voor diverse fotosynthetische, veelal in water levende plantachtige organismen die niet tot de landplanten behoren. Hoewel ze uiterlijk op elkaar lijken, verschillen algensoorten sterk in hun evolutionaire afkomst. De fotosynthetische cyanobacteriën (blauwalgen) worden ook wel algen genoemd, hoewel deze strikt genomen een apart fylum van prokaryoten vormen.

Algen zijn uiterst verschillend in bouw en levenswijze: ze variëren in grootte van eencellige microalgen zoals Chlorella of diatomeeën, tot grote meercellige soorten zoals reuzenkelp, een zeewier dat tientallen meters lang kan worden. De meeste grote en complexe algen leven in het mariene milieu. Er zijn ook vele soorten in zoetwater, zoals de kranswieren en andere charofyten. Algen hebben over het algemeen een relatief eenvoudige morfologie: ze vormen geen weefselstructuren die hogere planten typeren (wortels, stengels en bladeren), maar meercellige algen hebben vaak wel een bouw die daar op lijkt.

Algen bezitten chloroplasten in hun cellen waarmee ze energie uit zonlicht kunnen vangen. De chloroplasten zijn in de loop van de evolutie ontstaan uit endosymbiose van een cyanobacterie. Sommige eencellige soorten algen, zoals euglenofyten en dinoflagellaten, hebben het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten en zijn gedeeltelijk of compleet afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten zijn heterotroof of mixotroof.

Door de grote diversiteit aan algen bestaan er tal van traditionele en moderne toepassingen. Zeewierteelt kent een eeuwenlange geschiedenis in Oost-Azië. Algen worden daarnaast gebruikt voor bioremediatie en vervuilingsbestrijding, doordat ze efficiënt verontreinigingen uit het water kunnen opnemen. Ook worden algen ingezet voor de productie van industriële stoffen, waaronder biobrandstoffen, pigmenten en bioactieve verbindingen.

Algen vormen een uiterst heterogene groep van fotosynthetische organismen die in water of vochtige omgevingen leven. Tot de algen behoren in de eerste plaats verschillende groepen protisten (eukaryoten) die hun energie primair halen uit zonlicht, en daardoor plantaardig van karakter zijn. Wat ze gemeen hebben, is dat chlorofyl a hun belangrijkste pigment is voor fotosynthese.^[1] Algen kunnen eencellig zijn, waarbij alle levensfuncties in één cel plaatsvinden, of meercellig, met een meer complexe organisatie van het lichaam. Algen leven zowel in zee als in zoetwater, en vormen daar als ecologische producenten de basis van voedselketens.

Deze definitie kent echter veel uitzonderingen. Sommige organismen die tot de algen worden gerekend, kunnen verminderd of helemaal geen fotosynthese meer uitvoeren. Dit geldt bijvoorbeeld voor bepaalde verwanten van euglenofyten en goudwieren die in de loop van de evolutie hun chlorofyl zijn kwijtgeraakt.^[2] Daarnaast leven niet alle algen in water. Er bestaan eencellige soorten – zoals Chlorella of Mesotaenium – die zich hebben aangepast aan drogere omgevingen, zoals bodems, rotsen of grotten waar nauwelijks licht is. Deze algen zijn meestal alleen actief wanneer er voldoende vocht aanwezig is.

• Morfologische diversiteit van algen
• 
  De eencellige groenwier Chlorella, in het fylum Chlorophyta
• 
  Chara, een kranswier nauw verwant aan de landplanten
• 
  Blaaswier (Fucus vesiculosus) is een veelvoorkomende bruinwier in Europese wateren

Morfologie en organisatie

De eenvoudigste algen zijn eencellig en bestaan uit één enkele cel die alle levensfuncties uitvoert. Deze cellen kunnen vrij in het water zweven of zich actief voortbewegen met behulp van flagellen (zweepharen). De plaatsing, structuur en het aantal flagellen is van belang bij de klassieke classificatie van algen.^[1] Andere eencellige algen leven in kolonies, veelal losjes georganiseerd, soms omgeven door een slijmlaag. Eencellige algen maken in zeeën een belangrijk deel uit van het fytoplankton.

Meercellige algen zijn vaak macroscopisch zichtbaar en worden ook wel wieren genoemd. Ze komen met name voor in kustgebieden, waar ze zich vastzetten aan de ondergrond. Het lichaam, het zogeheten thallus, is niet gedifferentieerd in echte weefsels of organen zoals bij landplanten. Toch kan er wel sprake zijn van een zekere taakverdeling. Bruinwieren en roodwieren zijn bekende vertegenwoordigers van meercellige algen. Ze functioneren als habitatvormers en ecosysteemingenieurs: ze bieden structuur, voedsel en beschutting voor andere soorten en spelen een belangrijke rol in de ecologie van kustwateren.^[3]

Volgens een taxonomische inventarisatie uit 2024 zijn er wereldwijd 50.605 levende en 10.556 fossiele algensoorten beschreven en benoemd.^[6] De diversiteit wordt ondergebracht in 15 hoofdgroepen, zogenaamde fyla of divisies. In onderstaande tabel is de diversiteit per fylum samengevat.

Hoewel algendivisies in uiterlijk of levenswijze op elkaar kunnen lijken, zijn ze niet per definitie verwant; meestal liggen de fyla evolutionair ver uit elkaar. Algensoorten kunnen worden onderscheiden op basis van meerdere biologische kenmerken, zoals verschillen in (cellulaire) morfologie, fotosynthetische pigmentatie, opslagstoffen, celwandsamenstelling en wijze van koolstofassimilatie.^[7]

Prokaryotische algen

Macro- en microscopisch beeld van Nostoc, een veelvoorkomend geslacht van cyanobacteriën.^[9]

Onder de prokaryoten zijn er verschillende groepen die het vermogen tot fotosynthese hebben ontwikkeld, waaronder heliobacteriën, zwavelbacteriën en proteobacteriën. Maar alleen bij de cyanobacteriën is oxygene (zuurstofgevende) fotosynthese ontstaan. De naam is afgeleid van de blauwgroene kleur, en de organismen worden informeel ook wel blauwalgen genoemd. In de klassieke algentaxonomie worden de cyanobacteriën ingedeeld in het fylum Cyanophyta.^[10] In dit fylum zitten echter ook niet-fotosynthetische vertegenwoordigers.

Cyanobacteriën hebben daarom geen echte intracellulaire compartimenten, behalve thylakoïden. Net als bij andere algen gebruiken ze chlorofyl a als hoofd­pigment voor fotosynthese. Hun hulppigmenten zijn onder andere fycobilinen, carotenoïden en soms varianten van chlorofyl b, d of f, die meestal zijn georganiseerd in fycobilisomen aan het oppervlak van de thylakoïden. De bacteriën kunnen in verschillende vormen groeien: als losse cellen, in kolonies of in filamenten. De cellen zijn vaak omgeven door een slijmstof (mucilage) en hebben een gramnegatieve celwand met veel peptidoglycaan.^[11]

De belangrijkste enzymen van cyanobacteriën zijn nog steeds aanwezig in planten, zoals het eiwit Rubisco dat geconcentreerd is in carboxysomen. Cyanobacteriën komen voor in bijna alle ecologische habitats, in water en op het land, en zelfs in extreme omgevingen zoals warmwaterbronnen of gletsjers. Sommige soorten leven ondergronds en halen hun energie uit waterstof in plaats van uit fotosynthese.

Eukaryotische algen

Eukaryotische algen bevatten chloroplasten in hun cellen die qua bouw sterk lijken op cyanobacteriën.^[1] De chloroplasten bevatten bijvoorbeeld circulair DNA; het organel wordt dan ook gezien als een gereduceerde endosymbiotische cyanobacterie. De chloroplasten in de verschillende algengroepen zijn in verschillende endosymbiose-gebeurtenissen verkregen. In veel algenfyla komen soorten voor die niet langer fotosynthetisch zijn: sommige hebben nog een rudimentair plastide, andere zijn hun plastiden in de loop van de evolutie volledig kwijtgeraakt.

Groepen met primaire plastiden

Volvox, een kolonievormende groenwier; en Spirogyra, een filamenteuze charofyt

De evolutionaire indeling van eukaryotische algen valt globaal uiteen in twee hoofdlijnen. Algen met primaire plastiden vormen de oudste groep. Deze algen behoren tot de clade Archaeplastida: een omvangrijke clade van plantaardige organismen. Deze organismen zijn ontstaan uit een voorouderlijke eukaryoot die een cyanobacterie opnam en daarmee een stabiele symbiose vormde (primaire endosymbiose).^[12] De opgenomen cyanobacterie ontwikkelde zich uiteindelijk tot de chloroplast. De verwerving van chloroplasten was een grote stap in de evolutie van eukaryoten.

Uit deze voorouder zijn drie evolutionaire lijnen voortgekomen, de roodwieren, groenwieren en de Viridiplantae.^[13] De laatste groep bestaat uit verschillende eencellige en meercellige groene algen, ook wel charofyten genoemd. Later in de evolutie onstonden de landplanten in deze groep; landplanten maken dus deel uit van de Archaeplastida maar hebben een aparte botanische classificatie. Zij vallen buiten het vakgebied van de algen.

Roodwieren bevatten naast chlorofyl a vaak ook chlorofyl c en fycobilinen. Groenwieren bezitten alleen chlorofyl a en b. Landplanten lijken in pigmentatie sterk op charofyten en zijn dan ook zeer waarschijnlijk uit koloniale zoetwateralgen voortgekomen, volgens de huidige inzichten uit een voorouder die verwant was aan Zygnematophyceae (een groep eencellige of filamenteuze streptofyt-algen).^[13]

Groepen met secundaire plastiden

Algen met secundaire plastiden zijn later in de evolutie ontstaan, in veel gevallen volledig onafhankelijk van elkaar. Deze algengroepen zijn echte protisten, voortgekomen uit een eukaryoot die een andere eencellige alg, zoals een kleine roodwier, heeft opgenomen (secundaire endosymbiose). De chloroplasten zijn bij deze algen dus meestal omgeven door vier membranen.

Chloroplasten met een secundaire architectuur komen bij uiteenlopende groepen voor. Bij de chlorarachniofyten hebben plastiden bijvoorbeeld duidelijk vier membranen en een rudimentaire celkern (nucleomorf), een overblijfsel van de oorspronkelijke celkern van de opgenomen alg. Euglenofyten hebben chloroplasten met drie membranen, waarschijnlijk verkregen via myzocytose.^[14] Bij het dinoflagellaat Lepidodinium is het oorspronkelijke endosymbiont vervangen door een groenwier.

Secundaire algen kunnen groene chloroplasten hebben (met chlorofyl a en b) of rode chloroplasten (met chlorofyl a en c en fycobilinen). Tot de groepen met rode plastiden behoren onder meer Heterokontophyta, Cryptophyta en Haptophyta. Cryptofyten bevatten eveneens een nucleomorf, wat bevestigt dat hun plastiden van een roodalg afstammen.

Aangezien de groep van de algen zeer divers is, hebben algensoorten zeer uiteenlopende levenscycli. Bij veel algensoorten is er sprake van generatiewisseling. Opeenvolgende generaties zijn morfologisch of gelijk of onderling verschillend en soms wisselen diploïde en haploïde kernfase elkaar af.

Algen vertonen in hun levenscyclus een breed scala aan reproductieve strategieën (verschillende wijzen van voortplanting), van eenvoudige ongeslachtelijke voortplanting door middel van celdeling, tot complexe vormen van geslachtelijke voortplanting met gametofytische en verschillende sporofytische generaties.^[15] De gametangia (voortplantingsstructuren) van algen worden in de regel volledig omgezet in levende voortplantingscellen. Dit in tegenstelling tot echte (land)planten, waarin men een onderscheid kan maken tussen een buitenlaag van beschermende, niet bij de voortplanting betrokken, steriele cellen en de daaronder gelegen fertiele (vruchtbare) cellen waaruit de gameten worden gevormd. Alleen bij kranswieren hebben de gametangia (gametenvormende organen) net als bij planten een buitenlaag met steriele cellen die de gameten omgeven.

De algen vormen een polyfyletische groep, dat wil zeggen dat ze geen directe gemeenschappelijke voorouder hebben. Toch worden ze doorgaans op basis van diverse kenmerken als één groep gezien.

Volgens de endosymbiontentheorie hebben algensoorten in de loop van de evolutie hun plastiden op verschillende manieren door middel van endosymbiose verkregen.^[17] Bij de groenwieren en roodwieren waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig van cyanobacteriën, die opgenomen zijn in de alg-voorouder door primaire endosymbiose. Dit proces van endosymbiose tussen de cyanobacterie en de alg-voorouder zou miljarden jaren geleden hebben plaatsgevonden.

Bij de diatomeeën en bruinwieren daarentegen waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig van roodwieren, die zijn opgenomen door secundaire endosymbiose.^[18]

De echte evolutionaire doorbraak van algen zou pas 650 miljoen geleden hebben plaatsgevonden, na het smelten van de ijskappen van de sneeuwbalaarde. Uit studies van sporen van biomoleculen in Australië wordt vermoed dat vlak na het smelten van de ijskappen er een explosie is geweest in de hoeveelheid van algen in de oceanen. Dit zou het gevolg zijn van het vrijkomen van voedsel in de vorm van fosfaten door de gletsjererosie. De grote hoeveelheid organisch voedsel, ontstaan in de oceanen, bevorderde daarna de evolutie van dieren.^[19]

Vermoedelijk zijn de eerste hogere planten uit zoetwateralgen geëvolueerd.^[20] Fossielen van algen uit het Vindhyagebergte zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar.^[21]

Sommige soorten algen vormen mutualistisch symbiotische relaties met andere organismen. In deze symbiose geven de algen organische stoffen die geproduceerd worden in fotosynthese aan een gastheer in ruil voor bescherming. De gastheer verbruikt deze stoffen als zijn partiële of hoofdbron van energie. Enkele voorbeelden zijn:

• Korstmos - een schimmel is de gastheer, meestal met een groenalg of een cyanobacterie (zelden beide) als symbiont. De alg die in de korstmos gevonden wordt kan in veel gevallen onafhankelijk van de schimmel leven. Het omgekeerde is onder de natuurlijke omstandigheden zelden het geval.
• Koraal - algen zoals de zoöxanthellen zijn symbionten van het koraal.
• Sponsdieren - groenalgen leven dicht bij sommige sponsdieren. De alg wordt hierdoor beschermd en het sponsdiertje krijgt zuurstof en suikers toegevoerd, wat voor sommige sponsdiertjes 50 tot 80% van de groei kan bepalen.

Geschat wordt dat algen, middels fotosynthese, ruim 50 procent van de (voor het aardse leven onmisbare) zuurstof in de aardatmosfeer produceren. Daarbij wordt koolstofdioxide biochemisch gebonden in organische verbindingen, die het celmateriaal van de algen vormen. Algensoorten staan aan de basis van verschillende voedselketens, zowel in zout, als in zoet water.

Bij een hoge concentratie van nutriënten in het water (eutrofiëring), kunnen met name blauwalgen zich exponentieel vermenigvuldigen, zogenoemde 'algenbloei'. Doordat de consumenten die zich met de blauwalgen voeden de grote hoeveelheid algen niet kunnen wegwerken, raakt het natuurlijk evenwicht verstoord. Ondergedoken waterplanten sterven door een gebrek aan licht, waardoor de hoeveelheid dood organisch materiaal (detritus) in het water sterk toeneemt. De reducenten, die zuurstof verbruiken bij het verwerken daarvan, nemen toe in dichtheid, wat leidt tot zuurstoftekort of hypoxie. Dit zuurstofgebrek maakt het leven voor andere aerobe organismen onmogelijk. Het kan jaren duren voordat het aangetaste ecosysteem is hersteld.

Vooral in het Verre Oosten dienen algen, met name zeewieren, als voedselbron en worden met dat oogmerk ook gekweekt. In Europa is zeewier onder meer los als nori (een roodwier) verkrijgbaar en in sushi verwerkt.

Sommige algen worden als medicijn gebruikt.

Het gebruik van algen voor energieopwekking, zogenaamde algendiesel, staat nog in de kinderschoenen.

• Blauwalgen
• Zeewier
• Fytoplankton
• Microalgen
• Biobrandstof uit algen