Chromalveolata

Het merendeel van de organismen die tot de chromalveolaten werden gerekend, werden in de twintigste eeuw ondergebracht in het rijk Protista. De waterschimmels (Oomycota) werden meestal in het rijk van de schimmels ingedeeld en de bruinwieren in het plantenrijk. Op basis van celbiologische kenmerken werden deze uiteenlopende organismen door de bioloog Thomas Cavalier-Smith samengevoegd onder de naam Chromista. In 1999 werd door hem voorgesteld dat Chromista samen met Alveolata één evolutionaire groep vormen: de Chromalveolata.^[1]

In 2005 werd Chromalveolata als 'supergroep' opgenomen in een uitgebreide classificatie van eukaryoten die destijds een taxonomische consensus weerspiegelde.^[7] De Chromalveolata werd beschouwd als een van de zes grote clades van eukaryoten. Hoewel de groep niet overal als formeel taxon werd erkend, werd het soms als een apart rijk behandeld. De Chromalveolata zou vier hoofdlijnen omvatten: Cryptophyta, Haptophyta, Stramenopiles en Alveolata.

Later in de jaren 2000 begon twijfel te ontstaan over de veronderstelling dat Chromalveolata een monofyletische groep vormt. Al in 2005 werd gewezen op het ontbreken van sterke argumenten voor een gemeenschappelijke voorouder.^[8] Een overzichtsartikel uit 2006 stelde vergelijkbare problemen vast bij meerdere van de toen onderscheiden zes eukaryote supergroepen, waaronder de Chromalveolata.^[9] Vanaf 2012 ontstond consensus onder biologen dat de groep niet monofyletisch is.^[10] De vier oorspronkelijke subgroepen bleken tot ten minste twee verschillende evolutionaire lijnen te behoren: Stramenopiles en Alveolata vormen samen met de Rhizaria de SAR-supergroep. De Cryptophyta en Haptophyta werden elders geplaatst.

Zie Diaphoretickes voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De evolutionaire relaties van fotosynthetische eukaryoten en verwante protisten is nog niet geheel opgehelderd. Dankzij uitgebreide bemonstering van vele soorten protisten en verfijning in fylogenetische analyses is in de loop der tijd een steeds sterker raamwerk ontstaan van de hogere clades.^[11] De twee grote subclades, Archaeplastida en SAR, zijn relatief goed gekarakteriseerd en robuust monofyletisch.^[12] Haptista en Cryptista, twee groepen waarvan aanvankelijk werd gedacht dat ze verwanten van elkaar waren, bleken later verder van elkaar af te staan.^[13] Onderstaande fylogenie is gebaseerd op genoomanalyses van de jaren 2020.^[14][11][15]

Er zijn niet veel morfologische eigenschappen die alle chromalveolaten delen. Elke ondergroep heeft zijn eigen unieke eigenschappen, zoals de alveoli van de Alveolata, de haptonema van de Haptophyta, het ejectosoom van de Cryptophyta en de twee verschillende flagella bij de Heterokontophyta. Geen van al deze eigenschappen is bij alle groepen aanwezig.

De meeste chromalveolaten hebben een celwand bestaande uit cellulose. De gezamenlijke oorsprong van de plastide (onder andere gebaseerd op membraantopologie) werd door Thomas Cavalier-Smith samen met andere celbiologische aspecten gezien als een belangrijk verenigend kenmerk.^[16] Aan de hand van moleculair onderzoek is het echter duidelijk geworden dat plastiden meerdere keren onafhankelijk zijn verkregen of doorgegeven in de loop van de evolutie.^[4][17]

Chromalveolaten spelen soms een belangrijke rol in ecosystemen. Sommige kunnen zeer schadelijk zijn. Dinoflagellaten kunnen algenbloei veroorzaken die vis- en oesterpopulaties in zee kunnen uitroeien. Apicomplexa omvatten een aantal belangrijke parasieten voor mens en dier. Waterschimmels zorgen voor ziekten bij planten; zo veroorzaakte de waterschimmel Phytophthora infestans de Grote Aardappelhongersnood in Ierland tussen 1845 en 1850.

Diatomeeën zijn een van de grootste bronnen van fotosynthese en produceren een groot deel van de zuurstof in de atmosfeer. Mariene bruinwieren, vooral kelp, creëren onder water wouden waarin veel soorten een habitat vinden.