Charophyta

Charophyta
Breekbaar kransblad (Chara fragilis)
Taxonomische indeling
Rijk:Plantae (Planten)
Clade:Viridiplantae
Divisie
Charophyta
Migula (1889)[1]
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Charophyta op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De Charophyta, ook wel charofyten, vormen een parafyletische groep van voornamelijk in zoetwater levende groene algen. De groep wordt soms als een fylum (divisie) beschouwd.[2][3] Tot de Charophyta behoren een aantal algengroepen die evolutionair gezien het dichtst bij de landplanten (Embryophyta) staan.[4] Onder andere Mesostigma, Chlorokybus, Klebsormidium en de kranswieren (Characeae) worden tot de typische charofyten gerekend. Deze algen delen verschillende kenmerken met landplanten, zoals de structuur van hun chloroplasten, voortplantingswijze en aspecten van hun celdeling.[5]

In cladistische zin vormen de Charophyta geen monofyletische groep, aangezien de landplanten evolutionair binnen deze assemblage zijn ontstaan, maar traditioneel niet tot de charofyten werden gerekend. Sindsdien wordt de naam Charophyta op twee manieren gebruikt: in enge zin verwijst het uitsluitend naar de orde Charales, in brede zin naar alle algengroepen die dichter bij de landplanten staan dan de overige groenwieren. Om verwarring te voorkomen gebruiken moderne fylogenieën meestal de naam Streptophyta voor de volledige monofyletische groep waarin zowel deze algen als alle landplanten samen vallen.[2][6]

Naam

De naam Charophyta is gevormd naar het door Linnaeus benoemde geslacht Chara, een herkenbare groep macroscopische zoetwateralgen die al sinds de 18e en 19e eeuw uitgebreid werden beschreven.

Het gebruik van de naam "charofyt" en "Charophyta" is vooral gangbaar in de traditionele algentaxonomie en in ecologische literatuur, bijvoorbeeld in zoetwateronderzoek.[7] De term is daarnaast min of meer ingeburgerd in de vegetatiekunde en paleobotanie (voor fossiele charofyten). In moderne fylogenetische literatuur wordt bij voorkeur Streptophyta of streptofyt-algen gebruikt.[6][8]

Beschrijving

Microscopisch beeld van Spirogyra, een filamenteuze charofyt binnen de Zygnematophyceae

Charofyten zijn fotosynthetische eukaryoten met een redelijk karakteristieke chloroplaststructuur. De chloroplasten bevatten vaak pyrenoïden en kunnen in complexe vormen georganiseerd zijn (zoals bij Spirogyra). De celwandcomponenten lijken sterk op die van landplanten en bestaan uit cellulose, hemicellulose en pectines.[4] Charofyten hebben een volledig ontwikkeld endomembraansysteem met gespecialiseerde secretiestructuren. De celdeling verloopt bij de hogere charofyten via de vorming van een fragmoplast, een cytoskeletonderdeel die de celwand tussen twee nieuwe dochtercellen aanlegt. Veel van deze eigenschappen worden beschouwd als evolutionaire innovaties die de overgang naar het land mogelijk hebben gemaakt.[4]

Classificatie

Zie Streptophyta voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De Charophyta zijn een reeks groene algen die evolutionair gezien naast de Chlorophyta (klassieke groenwieren) staan. De volgende klassen worden tot de Charophyta gerekend: Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Zygnematophyceae, Charophyceae en Coleochaetophyceae.[7]

Uit de charofyten zijn vroeg in de evolutie de eerste landplanten (embryofyten) voortgekomen, waarschijnlijk uit een voorouder die verwant was aan de Zygnematophyceae.[4] Charofyten en landplanten delen een aantal moleculaire kenmerken die niet bij Chlorophyta (groenwieren) voorkomen, bijvoorbeeld enzymen die betrokken zijn bij koolhydraatstofwisseling en oxidatieve stress. Bovendien maken veel klassen van charofyten gebruik van een fragmoplast tijdens de mitose.[9]

Viridiplantae "Charofyten"