Viridiplantae
| Viridiplantae Fossiel voorkomen: Mesoproterozoïcum[1] — heden | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||
| Groene planten bezitten chloroplasten met bladgroen (chlorofyllen) | ||||||
| Taxonomische indeling | ||||||
| ||||||
| Clade | ||||||
| Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | ||||||
| Synoniemen | ||||||
Viridiplantae op  Wikispecies | ||||||
| ||||||
De Viridiplantae (groene planten) en de Chloroplastida zijn clades van eukaryoten, waarvan de meeste vertegenwoordigers hun energie halen uit fotosynthese. De groep bestaat uit ongeveer 450.000–500.000 soorten, waaronder alle landplanten en vele groepen groene algen. Het plantenrijk (Plantae) wordt in de moderne biologie vaak gelijkgesteld aan deze clade.
Alle soorten in de Viridiplantae hebben chloroplasten in hun cellen, die vroeg in de evolutie ontstaan zijn uit de endosymbiose van cyanobacteriën (primaire chloroplast). De chloroplasten bevatten chlorofyl a én b, een combinatie die enkel binnen deze groep voorkomt. De fotosyntheseproducten worden opgeslagen als zetmeel in de chloroplasten of andere plastiden. Als primaire producenten staan Viridiplantae aan de basis van de wereldwijde ecosystemen, zowel op het land als in het water.
Binnen de Viridiplantae worden doorgaans twee hoofdlijnen onderscheiden: de Chlorophyta (groenwieren) en de Streptophyta, een clade waartoe onder meer landplanten en verwante algengroepen behoren. De Chlorophyta zijn zeer divers in bouw en levenswijze, variërend van beweeglijke eencelligen zoals Chlamydomonas tot meercellige vormen zoals zeesla (Ulva). De Streptophyta bevat algen zoals kranswieren die complexe celstructuren en weefselorganisatie vertonen; binnen deze lijn kwamen evolutionaire innovaties tot stand die de overgang naar het land mogelijk maakten.[4]
Nomenclatuur
Viridiplantae werd gangbaar door fylogenetische classificaties vanaf de jaren 1980, toen DNA-onderzoek aantoonde dat bepaalde algengroepen en landplanten samen een monofyletische groep vormen. Aanvankelijk werd de Viridiplantae door Thomas Cavalier-Smith als een rijk geclassificeerd.[5] Het traditionele plantenrijk (Plantae), dat destijds alleen de landplanten (embryofyten) omvatte, werd hiermee verruimd met groene algen.
In 2005 werd een uitgebreide systematiek van eukaryoten opgesteld, waarbij een nieuwe naam voor deze groep werd geïntroduceerd: Chloroplastida.[2] Deze naam verwijst naar het feit dat de groep primaire chloroplasten bezit. De auteurs verwierpen de naam Viridiplantae, omdat sommige soorten in deze groep volgens de traditionele opvatting geen planten zijn. Samen met de Rhodophyta (roodwieren), de Glaucophyta en andere basale groepen behoren de Viridiplantae tot een grotere evolutionaire groep, de Archaeplastida. Deze grotere groep wordt soms aangeduid als Plantae sensu lato (planten in ruime zin).
Kenmerken
Zie Planten voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Viridiplantae worden gekenmerkt door een aantal gedeelde afgeleide eigenschappen (synapomorfieën) die deze clade onderscheidt van andere eukaryoten. Het meest opvallend is het bezit van chloroplasten met chlorofyl a en chlorofyl b, een combinatie die uitsluitend binnen deze groep voorkomt. De chloroplasten hebben een dubbel membraan, en de fotosynthetische machinerie is georganiseerd in zogeheten thylakoïden (grana).[6] Deze pigmentensamenstelling geeft de Viridiplantae hun kenmerkende groene kleur. Groene planten vormen zetmeel en slaan dit op binnen hun plastiden, niet in het cytoplasma zoals in sommige andere algengroepen. Alle groene planten hebben celwanden bestaande uit cellulose, een polysacharide die aan de buitenzijde van de cel wordt afgezet. De celluloseketens worden gesynthetiseerd door sterk geconserveerde cellulose-synthasecomplexen. De evolutie van de celwand was een belangrijke voorwaarde voor de ontwikkeling van complexere groeivormen.[6]
- Morfologische diversiteit van de groene planten
De eencellige groenwier Chlorella, in het fylum Chlorophyta
Spirogyra is een overgangsvorm tussen groene algen en landplanten
Mossen (bryofyten) behoren tot de oudste landplanten
De geslachtelijke voortplanting bij primitieve groene planten verloopt door middel van twee haploïde, geflagelleerde gameten die isomorf zijn (er hetzelfde uitzien).[6] Deze geslachtscellen versmelten met elkaar tijdens de bevruchting en vormen samen een diploïde zygote. De zygote is een vrijlevend stadium en deelt zich via meiose, waarbij vier haploïde sporen ontstaan. Elke spore kan uitgroeien tot een nieuw haploïd individu dat opnieuw gameten vormt. Deze levenscyclus heet haplont, waarin het grootste deel van de levenscyclus haploïd is en alleen de zygote diploïd. De haplontische cyclus wordt gezien als de basale voortplantingscyclus van de Viridiplantae, maar bij de evolutie naar landplanten is er een verschuiving opgetreden naar cycli met een steeds grotere rol voor het diploïde stadium.
Indeling en evolutie
Evolutionaire trends
De gemeenschappelijke voorouder van alle planten is ontstaan uit een heterotrofe, eencellige eukaryoot die een cyanobacterie opnam en daarmee een stabiele symbiose vormde (primaire endosymbiose). Deze gebeurtenis, die vermoedelijk zo'n 1,2 miljard jaar geleden in het Paleoproterozoïcum plaatsvond, markeerde een enorme stap in de evolutie van de eukaryoten. Vanuit dit punt ontwikkelden zich drie fotosynthetische groepen: de Glaucophyta, Rhodophyta en Viridiplantae – samen de Archaeplastida genoemd. De Viridiplantae hebben zich als enige in vergaande mate aangepast aan het leven op land. Het is qua soortenrijkdom dan ook verreweg de meest succesvolle groep van de drie.[7]
Groene planten vormen tegenwoordig de belangrijkste groep zuurstofproducerende fotosynthetische eukaryoten en omvatten de groenwieren en al hun afstammelingen: de streptofyt-algen (charofyten) en de landplanten (embryofyten). Binnen de groenwieren onderscheidt men twee grote groepen: de goed bestudeerde Chlorophyta en de recentelijk erkende Prasinodermophyta. De Streptophyta, waartoe zowel landplanten als enkele daaraan verwante algengroepen behoren, bezitten verschillende evolutionaire innovaties die de overgang naar het land mogelijk maakten, zoals robuustere celdelingsmechanismen en gespecialiseerde voortplantingsstructuren.[7]
De landplanten zijn geëvolueerd uit een voorouder verwant aan de Zygnematophyceae (een groep eenvoudige, eencellige of filamenteuze streptofyt-algen). Meer complexe streptofyt-algen zoals kranswieren (Chara) vertonen vernieuwende weefselorganisatie zoals rhizoïden en stengelachtige structuren.[8]
Fylogenie
Omdat Viridiplantae een zeer oude clade is, en er een aantal belangrijke evolutielijnen zijn uitgestorven, was het lange tijd ingewikkeld om onderlinge verwantschappen met zekerheid vast te stellen. Dankzij sterke vooruitgangen in fylogenomisch en paleobotanisch onderzoek hebben evolutiebiologen vanaf de jaren 2010 echter een steeds scherpere fylogenie kunnen reconstrueren.[4]
In 2019 werd een fylogenie voorgesteld die gebaseerd is op uitgebreide genoom- en transcriptoomgegevens van ruim duizend plantensoorten, hieronder samengevat.[9] De plaatsing van de verschillende algengroepen werd in de jaren daarna ondersteund door genoomanalyses van onder meer Mesostigmatophyceae en Chlorokybophyceae.[10][11] De kranswieren (Charales) en andere verwante algen werden in het verleden ondergebracht onder de Charophyta, maar deze indeling is parafyletisch, aangezien de landplanten zijn ontstaan binnen deze groepen. De positie van de mossen was lange tijd onduidelijk, maar wordt ondersteund door genoomgegevens van recent gesequencede hauwmossen.[12][13]
| Archaeplastida |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_1022.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_graft_clone_collection_in_R%C3%B6ykk%C3%A4_Finland.jpg){kind=small}
Zie ook
Bronnen
- ↑ (en) Tang Q. (2020). A one-billion-year-old multicellular chlorophyte. Nature Ecology and Evolution 4 (5): 543–549. PMID 32094536. DOI: 10.1038/s41559-020-1122-9.
- 1 2 (en) Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS. (2005). The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399-451. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
- ↑ (en) Copeland HF. (1938). The kingdoms of organisms. The Quarterly Review of Biology 13 (4): 383–420. DOI: 10.1086/394568.
- 1 2 (en) Gitzendanner M, Soltis P, Wong G, Ruhfel B, Soltis D. (2018). Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history. American Journal of Botany 105 (3): 291–301. DOI: 10.1002/ajb2.1048.
- ↑ (en) Cavalier-Smith T. (1981). Eukaryote kingdoms: Seven or nine?. Biosystems 14 (3): 461-481. DOI: 10.1016/0303-2647(81)90050-2.
- 1 2 3 (en) Simpson, MG. (2019), 'Evolution and Diversity of Green and Land Plants in: Plant Systematics, Elsevier, 55–74. ISBN 978-0-12-812628-8.
- 1 2 (en) Zhang Z. (2022). Origin and evolution of green plants in the light of key evolutionary events. Journal of Integrative Plant Biology 64 (2): 516–535. DOI: 10.1111/jipb.13224.
- ↑ (en) Nishiyama T. (2018). The Chara Genome: Secondary Complexity and Implications for Plant Terrestrialization. Cell 174 (2): 448–464.e24. DOI: 10.1016/j.cell.2018.06.033.
- ↑ (en) Leebens-Mack M, Barker M, Carpenter E, Deyholos MK, Gitzendanner MA, Graham SW, Grosse I, Li Z. (2019). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. Nature 574 (7780): 679–685. PMID 31645766. DOI: 10.1038/s41586-019-1693-2.
- ↑ (en) Liang Z. (2019). Mesostigma viride genome and transcriptome provide insights into the origin and evolution of Streptophyta. Advanced Science 7 (1). PMID 31921561. DOI: 10.1002/advs.201901850.
- ↑ (en) Wang S. (2020). Genomes of early-diverging streptophyte algae shed light on plant terrestrialization. Nature Plants 6 (2): 95–106. PMID 31844283. DOI: 10.1038/s41477-019-0560-3.
- ↑ (en) Zhang J. (2020). The hornwort genome and early land plant evolution. Nature Plants 6 (2): 107–118. PMID 32042158. DOI: 10.1038/s41477-019-0588-4.
- ↑ (en) Li F. (2020). Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts. Nature Plants 6 (3): 259–272. PMID 32170292. DOI: 10.1038/s41477-020-0618-2.