Archaeplastida
| Archaeplastida Fossiel voorkomen: Mesoproterozoïcum[1] — heden | ||||
|---|---|---|---|---|
 | ||||
| Diversiteit van de Archaeplastida | ||||
| Taxonomische indeling | ||||
| ||||
| Clade | ||||
| Archaeplastida Adl et al., 2005[2] | ||||
| Synoniemen | ||||
| ||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons | ||||
Archaeplastida op  Wikispecies | ||||
| ||||
De Archaeplastida vormen een grote taxonomische supergroep binnen de eukaryoten. Deze omvangrijke evolutionaire groep bevat naar schatting 450.000–500.000 levende soorten. Tot de Archaeplastida behoren de eencellige glaucofyten, de roodwieren (Rhodophyta) en alle groene planten (Viridiplantae), waaronder vele algen en de landplanten vallen. Het verbindende kenmerk is dat alle vertegenwoordigers chloroplasten bezitten. Deze chloroplasten zijn evolutionair ontstaan uit primaire endosymbiose: de opname van cyanobacterie door een voorouderlijke eukaryote cel. Deze gebeurtenis was fundamenteel voor de totstandkoming van fotosynthese bij eukaryoten.
Niet alle fotosynthetische eukaryoten stammen direct af van Archaeplastida. Verschillende protisten die hun energie uit zonlicht halen, verwierven hun chloroplasten later, via secundaire of zelfs tertiaire endosymbiose, waarbij een eukaryoot een andere fotosynthetische eukaryoot opnam. Voorbeelden van dergelijke organismen zijn dinoflagellaten, diatomeeën, bruinwieren en cryptofyten. Sommige soorten, zoals Prototheca, zijn hun vermogen tot fotosynthese in loop van de evolutie weer kwijtgeraakt.
Plantaardige organismen hebben de Aarde in haar geologische geschiedenis dramatisch veranderd. Door fotosynthese voegden planten en (mariene) algen enorme hoeveelheden energie toe aan de biosfeer. Ze legden de basis voor voedselketens waarvan dieren en andere eukaryoten konden profiteren. Ecologisch gezien introduceerden Archaeplastida nieuwe vormen van complexiteit. Meercellige planten creëerden driedimensionale habitats, veranderden hydrologie en bodems, en maakten langdurige koolstofopslag mogelijk in bossen en veengebieden.
Globale indeling
De gemeenschappelijke voorouder van de Archaeplastida heeft zich ontwikkeld uit een heterotrofe, eencellige eukaryoot die een cyanobacterie opnam en daarmee een stabiele symbiose vormde (primaire endosymbiose). Deze gebeurtenis, die vermoedelijk zo'n 1,2 miljard jaar geleden in het Paleoproterozoïcum plaatsvond, markeerde een grote stap in de evolutie van de eukaryoten.[4] Vanuit dit punt ontwikkelden zich drie hoofdlijnen van fotosynthetische organismen: de Glaucophyta, Rhodophyta en Viridiplantae (groene planten). Deze groepen verschillen in de structuur van hun plastiden en de aanwezige fotosynthetische pigmenten.
Glaucophyta
Glaucofyten vormen een kleine en evolutionair oude groep eencellige algen, met ongeveer 25 beschreven soorten. Ze worden fylogenetisch vaak dicht bij de basis van de Archaeplastida geplaatst en gelden als een sleutelgroep voor het bestuderen van zowel de oorsprong van primaire plastiden als de vroege evolutie van algen en landplanten.[5] De vroege afsplitsing wordt ondersteund door de unieke structuur van de chloroplast die sterk doet denken aan de cyanobacteriële voorouder.
De chloroplasten van glaucofyten bevatten een rudimentaire peptidoglycaanwand tussen de twee membranen, een sterke aanwijzing voor de bacteriële oorsprong. De thylakoïden liggen concentrisch rond een carboxysoom waar het koolstofbindende enzym Rubisco zit. Net als bij cyanobacteriën bevatten de thylakoïden zogenaamde fycobilisomen, lichtopvangstructuren die helpen bij fotosynthese. Zetmeel wordt niet in het plastide, maar in het cytosol opgeslagen.[6]
Rhodophyta
Roodwieren vormen een grote en ecologisch belangrijke groep binnen de Archaeplastida, met meer dan 7000 beschreven soorten, waarvan het merendeel meercellig is. Ze komen voornamelijk voor in mariene omgevingen, waar ze vaak op grotere diepte leven dan groenwieren en andere planten.[7] Dit is mogelijk door de specifieke fotosynthetische pigmentensamenstelling, die voornamelijk blauw en groen licht absorbeert: golflengten die diep in water doordringen.
Bij de plastiden van roodwieren ontbreken de peptidoglycaanwand en de carboxysomen, maar fycobilisomen in de thylakoïdmembranen komen wel voor. Deze fycobilisomen bevatten fycoërytrine en fycocyanine, pigmenten die verantwoordelijk zijn voor de karakteristieke rode kleur. Chlorofyl a is het enige chlorofyltype dat aanwezig is. De thylakoïden zijn niet gegroepeerd in grana, maar liggen los verspreid.[8]
Roodwieren hebben een belangrijke rol gehad in de evolutionaire verspreiding van fotosynthese. In de loop van de evolutie zijn eencellige roodwieren als geheel opgenomen door een andere, niet-fotosynthetische eukaryoot. De opgenomen roodwiercel werd gereduceerd tot een plastide. Het resultaat van deze secundaire endosymbiose is dat veel moderne algengroepen plastiden bezitten die evolutionair afgeleid zijn van roodwieren. Voorbeelden zijn Stramenopila (zoals diatomeeën en bruinwieren), Alveolata (waaronder dinoflagellaten) en haptofyten.
Viridiplantae
De Viridiplantae, ook wel Chloroplastida genoemd, omvatten de groenwieren en de landplanten en vormen veruit de meest soortenrijke en ecologisch dominante tak binnen de Archaeplastida. Binnen deze groep ontwikkelden zich diverse algengroepen en ontstonden innovaties die uiteindelijk leidden tot de kolonisatie van het land.[9] Groene planten zijn bepalend geweest voor de vorming van terrestrische ecosystemen en de huidige samenstelling van de atmosfeer.
De chloroplasten van Viridiplantae onderscheiden zich door de aanwezigheid van chlorofyl a en b. Fycobilisomen ontbreken. De lichtopvangcomplexen zijn volledig geïntegreerd in de thylakoïdmembranen, die bij veel taxa georganiseerd zijn in stapels (grana). Zetmeel wordt bij groene planten opgeslagen in de chloroplast zelf, een belangrijk fysiologisch verschil met zowel glaucofyten als roodwieren.[8]
Binnen de Viridiplantae kwamen globaal twee evolutionaire lijnen tot stand: de Chlorophyta (voornamelijk aquatische groene algen) en de Streptophyta, waartoe alle landplanten en enkele verwante algen (bijvoorbeeld kranswieren) behoren. De streptofyt-algen vertonen al kenmerken die wijzen op aanpassingen aan een terrestrische leefwijze, zoals complexe celdeling, gespecialiseerde voortplantingsstructuren en mechanismen die uitdroging tegengaan.[10][11]
Fylogenie
Archaeplastida is een zeer oude evolutionaire clade waarvan vele vertegenwoordigers (vrijwel zeker) nog niet zijn ontdekt.[1] Daarnaast zijn een aantal belangrijke evolutielijnen inmiddels uitgestorven. Hierdoor was het voor evolutiebiologen lange tijd ingewikkeld om een totaalbeeld te krijgen van de onderlinge verwantschappen binnen deze grote groep. Dankzij sterke vooruitgang in fylogenomisch en paleobotanisch onderzoek hebben evolutiebiologen vanaf de jaren 2010 echter een steeds scherpere fylogenie kunnen reconstrueren.[10]
In 2019 werd een fylogenetische stamboom voorgesteld die gebaseerd is op uitgebreide genoom- en transcriptoomgegevens van ruim duizend soorten binnen de Archaeplastida, hieronder samengevat.[12] De plaatsing van de verschillende algengroepen – de zogeheten charofyten – werd in de jaren daarna ondersteund door genoomanalyses van onder meer Mesostigmatophyceae en Chlorokybophyceae.[13][14] De Picozoa, een groep van zeldzame heterotrofe eukaryoten die geen plastiden bezitten, zijn volgens recente analyses verwant aan de roodwieren, en maken dus eveneens deel uit van de Archaeplastida.[15]
| Archaeplastida |
| ||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Literatuur
- (en) Urry LA, Cain ML, Wasserman SA. (2020). Campbell Biology, 12th. Pearson, "Chapter 28: Protists". ISBN 978-0-13-518874-3.
- (en) McCourt R. (2016), 'Archaeplastida: Diversification of Red Algae and the Green Plant Lineage in: Encyclopedia of Evolutionary Biology, Elsevier, 101–106. ISBN 978-0-12-800426-5.
- (en) Adl S, Bass D, Lane CE. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4–119.
Bronnen
- 1 2 (en) Bowles AM, Williamson CJ, Williams TA, Lenton TM, Donoghue PC. (2023). The origin and early evolution of plants. Trends in Plant Science 28 (3): 312-329. DOI: 10.1016/j.tplants.2022.09.009.
- ↑ (en) Adl SM. (2005). The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. PMID 16248873. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
- ↑ (en) Cavalier-Smith T. (1981). Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?". BioSystems 14 (3–4): 461–481. PMID 7337818. DOI: 10.1016/0303-2647(81)90050-2.
- ↑ (en) Zhang Z. (2022). Origin and evolution of green plants in the light of key evolutionary events. Journal of Integrative Plant Biology 64 (2): 516–535. DOI: 10.1111/jipb.13224.
- ↑ (en) Jackson C, Clayden S, Reyes-Prieto A. (2015). The Glaucophyta: the blue-green plants in a nutshell. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 84 (2): 149-165. DOI: 10.5586/asbp.2015.020.
- ↑ (en) Price DC, Steiner J, Yoon HS, Bhattacharya D. (2017), 'Glaucophyta', in: Handbook of the Protists, Springer International Publishing, 23–87. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ (en) Lee, RE. (2018). Phycology, 5th. Cambridge University Press, "Rhodophyta", pp. 84-87. ISBN 978-1-107-55565-5.
- 1 2 (en) Kim E, Archibald JM. (2009), 'Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes in: The Chloroplast, Springer Berlin Heidelberg, 1–39. ISBN 978-3-540-68692-7.
- ↑ (en) Simpson, MG. (2019), 'Evolution and Diversity of Green and Land Plants in: Plant Systematics, Elsevier, 55–74. ISBN 978-0-12-812628-8.
- 1 2 (en) Gitzendanner M, Soltis P, Wong G, Ruhfel B, Soltis D. (2018). Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history. American Journal of Botany 105 (3): 291–301. DOI: 10.1002/ajb2.1048.
- ↑ (en) de Vries J, Archibald JM. (2018). Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life. New Phytologist 217 (4): 1428–1434. DOI: 10.1111/nph.14975.
- ↑ (en) Leebens-Mack M, Barker M, Carpenter E, Deyholos MK, Gitzendanner MA, Graham SW, Grosse I, Li Z. (2019). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. Nature 574 (7780): 679–685. PMID 31645766. DOI: 10.1038/s41586-019-1693-2.
- ↑ (en) Liang Z. (2019). Mesostigma viride genome and transcriptome provide insights into the origin and evolution of Streptophyta. Advanced Science 7 (1). PMID 31921561. DOI: 10.1002/advs.201901850.
- ↑ (en) Wang S. (2020). Genomes of early-diverging streptophyte algae shed light on plant terrestrialization. Nature Plants 6 (2): 95–106. PMID 31844283. DOI: 10.1038/s41477-019-0560-3.
- ↑ (en) Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, Poirier C, Wilken S, Mathur V, Strassert JFH. (2021). Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae. Nature Communications 12 (1). DOI: 10.1038/s41467-021-26918-0.
· 
· 