Rhizaria
| Rhizaria | ||||
|---|---|---|---|---|
 | ||||
| Ammonia tepida (Foraminifera) | ||||
| Taxonomische indeling | ||||
| ||||
| Clade | ||||
| Rhizaria Cavalier-Smith, 2002[1] | ||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons | ||||
Rhizaria op  Wikispecies | ||||
| ||||
De Rhizaria vormen een diverse en soortenrijke clade van eencellige, eukaryote micro-organismen.[2] Op een enkele uitzondering na zijn alle Rhizaria niet-fotosynthetisch, maar sommige soorten leven in symbiose met eencellige algen. Rhizaria maken deel uit van de grotere SAR-clade (Stramenopiles, Alveolata, Rhizaria), die een aanzienlijk deel van de eukaryotische diversiteit vertegenwoordigt. De naam werd geïntroduceerd door Thomas Cavalier-Smith in 2002.
Morfologisch zijn Rhizaria moeilijk te definiëren, omdat duidelijke afgeleide kenmerken (synapomorfieën) ontbreken. De meeste soorten zijn amoeboïd en bewegen zich voort met behulp van pseudopodia die een karakteristiek draderig uiterlijk hebben. Ook diverse parasieten en de unieke algengroep chlorarachniofyten behoren tot de Rhizaria. Ecologisch is de groep van groot belang voor mariene voedselketens door predatie op micro-organismen, en hun rol in de kringloop van koolstof en silicaat.[3]
De twee belangrijkste groepen binnen de Rhizaria, de Foraminifera en de Radiolaria (stralendiertjes), maken harde uitwendige skeletjes. Verreweg de meeste fossielen die van protisten gevonden zijn komen uit deze twee groepen en deze fossielen zijn van grote waarde gebleken in het dateren van gesteentelagen (stratigrafie).
Classificatie
Vroeger werd van veel Rhizaria gedacht dat ze tot de dieren behoren, omdat ze motiel en heterotroof zijn. Toen de tweedeling in twee rijken (dieren en planten) in de taxonomie werd vervangen door een vijfdeling gingen Rhizaria tot de Protista behoren. Nadat de Amerikaanse microbioloog Carl Woese het leven in drie domeinen had verdeeld, bleken de Protista echter een parafyletische groep. De monofyletische groep Rhizaria werd in 2002 beschreven door Thomas Cavalier-Smith.[4]
In tegenstelling tot andere grote protistenclades, die meestal door enkele cellulaire kenmerken kunnen worden gekarakteriseerd, zijn de Rhizaria vrijwel volledig middels moleculaire fylogenie geclassificeerd.[5] Rhizaria is een monofyletische groep die bestaat uit twee zusterfyla: Cercozoa en Retaria. Deze twee fyla zijn zodoende ook monofyletisch. Cercozoa bestaat uit diverse amoeboïde en geflagelleerde organismen, meestal met slanke pseudopodia. Retaria bevat de bekende groepen Foraminifera en Radiolaria.
Onderstaand zijn de evolutionaire verwantschappen weergegeven op basis van fylogenetische en morfologische gegevens.[6][7]
| SAR-clade |
| ||||||||||||||||||||||||
.jpg)
Onderverdeling
Er zijn ongeveer 1800 genera (geslachten) beschreven die tot de Rhizaria worden gerekend,[8] met vele tienduizenden soorten waarvan het aantal alleen geschat kan worden.[4] De Rhizaria worden ingedeeld in drie belangrijke groepen en daarnaast een aantal kleinere groepen.[9]
- De Cercozoa (ook: Filosa), waaronder verschillende amoeben en flagellaten vallen. Cercozoa leven vooral in de bodem en hebben dradige schijnvoetjes. Onder de Cercozoa vallen ook de Chlorarachniophyta, die chloroplasten hebben voor fotosynthese.
- De Foraminifera, wortelpotigen met netwerkvormende schijnvoetjes, die vooral als benthos in de zee voorkomen.
- De Radiolaria, wortelpotigen met axopodia, dunne schijnvoetjes die een ingewikkeld netwerk van microtubuli bevatten, omhuld door cytoplasma.
Sommige groepen worden soms ingedeeld binnen de Cercozoa, maar lijken in andere studies dichter bij de foraminiferen te staan. Deze groepen zijn de Phytomyxa en Ascetosporea, parasitaire organismen op respectievelijk planten en dieren, en de amoebe Gromia sphaerica. De verschillende groepen binnen de Rhizaria zijn vooral vanwege genetische overeenkomsten ondergebracht in dezelfde clade.
Zie ook
Bronnen
- ↑ (en) Cavalier-Smith T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (2): 297-354. DOI: 10.1099/00207713-52-2-297.
- ↑ (en) Biard T. (2022). Rhizaria. Encyclopedia of Life Sciences: 1-11. DOI: 10.1002/9780470015902.a0029469.
- ↑ (en) Caron DA. (2016). The rise of Rhizaria. Nature 532 (7600): 444-445. DOI: 10.1038/nature17892.
- 1 2 (en) Burki F, Keeling PJ. (2014). Rhizaria. Current Biology 24 (3): R103-R107. DOI: 10.1016/j.cub.2013.12.025.
- ↑ (en) Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG. (2020). The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43-55. DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008.
- ↑ (en) Irwin NA, Tikhonenkov DV, Hehenberger E, Mylnikov AP, Burki F, Keeling PJ. (2019). Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution 130: 416-423. DOI: 10.1016/j.ympev.2018.09.004.
- ↑ (en) Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R. (2018). Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Protoplasma 255 (5): 1517-1574. DOI: 10.1007/s00709-018-1241-1.
- ↑ (en) Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4-119. DOI: 10.1111/jeu.12691.
- ↑ (en) Moreira D, Von Der Heyden S, Bass D, López-García P, Chao E, Cavalier-Smith T. (2007). Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Molecular Phylogenetics and Evolution 44 (1): 255-266. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.11.001.
· 
· 