Alveolata
| Alveolata | ||||
|---|---|---|---|---|
 | ||||
| Ceratium furca (dinoflagellaat) | ||||
| Taxonomische indeling | ||||
| ||||
| Clade | ||||
| Alveolata Cavalier-Smith, 1991 | ||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons | ||||
Alveolata op  Wikispecies | ||||
| ||||
De Alveolata vormen een evolutionair oude groep van voornamelijk eencellige protisten. Ze maken deel uit van de SAR-clade, samen met Stramenopila en Rhizaria. De alveolaten zijn uiterst divers in morfologie en levenswijze, en komen wereldwijd voor in mariene, zoetwater- en terrestrische milieus. De groep bevat vrijlevende en parasitaire organismen, actief jagende flagellaten en fotosynthetische soorten.[1] Een aantal bekende heterotrofe protisten, zoals de ciliaten Paramecium en Stentor, zijn alveolaten.
Kenmerken
Een gemeenschappelijk kenmerk van de meeste Alveolata is de aanwezigheid van alveoli: afgeplatte membraanblaasjes die direct onder het celmembraan liggen.[2] Deze structuren dragen bij aan celvorm, opslag van calcium en soms aan beweging. De exacte functie van alveoli verschilt per groep. In sommige dinoflagellaten zijn de alveoli omgeven door gemineraliseerde schubjes. Een ander ulstrastructureel kenmerk is de interne organisatie van de mitochondriën (de cristae).
Naast de diversiteit aan levenswijzen vertonen alveolaten vrij unieke vormen van genoomorganisatie. Het nucleaire genoom van ciliaten is bijvoorbeeld verdeeld in twee verschillende organellen met verschillende vormen: een vegetatieve micronucleus, die grote aantallen genfragmenten bevat, en een macronucleus, die translatie-functionele genen bevat en wordt gevormd door herschikking van het micronucleaire genoom.[1]
Classificatie
Alveolata zijn een omvangrijke clade waartoe minstens tienduizend soorten worden gerekend, en waarvan naar schatting nog vele tienduizenden soorten niet ontdekt zijn.[3] De evolutionaire verwantschap van de alveolaten is vooral op basis van moleculaire gegevens gebaseerd. Er worden globaal drie fyla onderscheiden:[4]
- Ciliaten: zo genoemd om hun gebruik van trilharen of cilia om te bewegen en te eten. De ciliaten hebben twee celkernen: een micronucleus en een macronucleus. Een macronucleus bevat vaak meerdere kopieën van het genoom van de cel. Een bekend voorbeeld is het pantoffeldiertje (Paramecium).
- Apicomplexa of sporozoa: zijn parasieten bij dieren, en sommige veroorzaken ernstige ziekten. Ze worden gekenmerkt door een complex dat gespecialiseerde organellen bevat om gastheercellen of weefsels binnen te dringen: de 'apex'. Tot deze groep behoort ook Plasmodium, de parasiet die malaria veroorzaakt.
- Dinoflagellaten: vormen een deel van het fytoplankton, en worden gekenmerkt door hun flagella die zo zijn geplaatst dat de dinoflagellata draaien als ze door het water bewegen.
Fylogenie
Op basis van fylogenomisch onderzoek wordt de Alveolata als zustergroep van de Stramenopila geplaatst binnen de SAR-clade. Een kleine groep van jagende eencelligen met twee flagellen (Colponemidia) vormen de eerste afsplitsing binnen de alveolaten.[3]
| |||||||||||||
- 1 2 (en) Dorrell RG, Butterfield ER, Nisbet RER, Howe CJ. (2013). Evolution: Unveiling Early Alveolates. Current Biology 23 (24): R1093-R1096. DOI: 10.1016/j.cub.2013.10.055.
- ↑ (en) Sleigh MA. (2006). Alveolates. Encyclopedia of Life Sciences. DOI: 10.1038/npg.els.0004348.
- 1 2 (en) Tikhonenkov DV, Strassert JF, Janouškovec J, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Burki F, Keeling PJ. (2020). Predatory colponemids are the sister group to all other alveolates. Molecular Phylogenetics and Evolution 149: 106839. DOI: 10.1016/j.ympev.2020.106839.
- ↑ (en) Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4-119. DOI: 10.1111/jeu.12691.