Chromista
Chromista was een voorgesteld, maar omstreden taxonomisch rijk waartoe eencellige en meercellige eukaryoten werden gerekend die bepaalde kenmerken in hun fotosynthetische plastiden gemeen hebben. Kenmerkend was dat hun plastiden chlorofyl c bevatten en omgeven zijn door vier membranen. Deze plastiden zijn ontstaan uit endosymbiose van een roodwier. Tot de groep behoorden ook diverse niet-fotosynthetische organismen, die hun plastiden onafhankelijk van elkaar zouden zijn kwijtgeraakt.
Het taxon Chromista werd in 1981 geïntroduceerd door de Britse bioloog Thomas Cavalier-Smith om drie groepen te verenigen: Stramenopila, haptofyten en cryptofyten. Aanvankelijk bestond het rijk vooral uit fotosynthetische eukaryoten (algen), maar later rekende Cavalier-Smith ook veel heterotrofe eencelligen (Protozoa) tot Chromista. In de laatste rivisie, die van 2022, was het rijk bijna even verscheiden als het planten- en dierenrijk samen. Voorbeelden van organismen die ertoe werden gerekend waren mariene algen, dinoflagellaten, de ciliaat Paramecium en de parasiet Plasmodium.[1][2]
Veel onderzoekers verwierpen het idee dat Chromista monofyletisch is. Zij stellen onder andere dat verschillende groepen eukaryoten hun plastiden niet uit één gemeenschappelijke voorouder hebben geërfd, maar deze later hebben verkregen door andere chromisten op te nemen. Er zijn sterke aanwijzingen dat dit in de loop van de evolutie meerdere keren onafhankelijk is gebeurd. Met andere woorden: plastiden worden door evolutiebiologen niet betrouwbaar geacht om verwantschap tussen hun gastheren vast te stellen, omdat hun endosymbiotische geschiedenis niet rechtlijnig verloopt.[3][4][5]
Geschiedenis
Vanaf het midden van de 20e eeuw werden uiteenlopende algen en protisten samengebracht onder namen als Chromophycées (Chadefaud) en later Chromophyta (Christensen).[6] Deze indelingen waren gebaseerd op gedeelde kenmerken zoals chlorofyl c en een vergelijkbare intracellulaire organisatie. De samenstelling van deze groepen veranderde echter steeds: sommige lijnen – zoals euglenofyten, dinoflagellaten of choanoflagellaten – werden eerst inbegrepen en later weer verplaatst naar andere rijken of fyla.[7] Daardoor bestonden er meerdere, deels overlappende classificaties met dezelfde of vergelijkbare namen, maar een andere inhoud.
Met de introductie van Chromista door Cavalier-Smith in 1981 werd geprobeerd deze chlorofyl-c-dragende groepen te verenigen in één apart rijk,[8] afgezonderd van planten en Protozoa. Het centrale idee was dat hun plastiden afkomstig waren van een secundaire endosymbiose met een roodwier, wat hen fundamenteel anders zou maken dan planten. De inhoud van Chromista bleef echter schuiven: soms omvatte het alleen stramenopilen, haptofyten en cryptofyten, later werd het uitgebreid tot grotere eenheden zoals SAR (Harosa) en Hacrobia.[9]
Tegelijk groeide het besef dat deze indelingen mogelijk geen natuurlijke (monofyletische) groep weerspiegelen. Moleculaire gegevens suggereerden dat de betrokken fyla onderling weinig verwant zijn en dat plastiden meerdere keren onafhankelijk zijn verkregen of doorgegeven. Daardoor raakte het oorspronkelijke idee van één rijk steeds meer omstreden.[10][3]
Classificaties
In 2018 werd een taxonomische revisie van het rijk Chromista gepubliceerd door Cavalier-Smith en collega's. In hun analyses definieerden ze het rijk op basis van celbiologische en evolutionaire kenmerken in plaats van uitsluitend op moleculaire fylogenie. In deze classificatie werden Chromista in acht fyla onderverdeeld.[1]
| Chromista |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2018 |
In zijn postuum gepubliceerde revisie uit 2022 paste Cavalier-Smith de afbakening van Chromista opnieuw aan. Hij stelde Harosa gelijk aan de supergroep TSAR (Telonemia + SAR-clade). Ook introduceerde hij een herziening van de indeling van Cryptista, de cryptofyten en verwanten.[2]
Zie ook
Referenties
- 1 2 (en) Cavalier-Smith T. (2018). Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. Protoplasma 255 (1): 297-357. DOI: 10.1007/s00709-017-1147-3.
- 1 2 (en) Cavalier-Smith T. (2022). Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi. Protoplasma 259 (3): 487-593. DOI: 10.1007/s00709-021-01665-7.
- 1 2 (en) Strassert JFH, Irisarri I, Williams TA, Burki F. (2021). A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids. Nature Communications 12 (1). DOI: 10.1038/s41467-021-22044-z.
- ↑ (en) Petersen J, Ludewig A, Michael V, Bunk B, Jarek M, Baurain D, Brinkmann H. (2014). Chromera velia, Endosymbioses and the Rhodoplex Hypothesis—Plastid Evolution in Cryptophytes, Alveolates, Stramenopiles, and Haptophytes (CASH Lineages). Genome Biology and Evolution 6 (3): 666-684. DOI: 10.1093/gbe/evu043.
- ↑ (en) Sibbald SJ, Archibald JM. (2020). Genomic Insights into Plastid Evolution. Genome Biology and Evolution 12 (7): 978-990. DOI: 10.1093/gbe/evaa096.
- ↑ (en) Christensen T. (1990). The Chromophyta, Past And Present. The Chromophyte Algae: 1-12. DOI: 10.1093/oso/9780198577133.003.0001.
- ↑ Blackwell WH. (2009). Chromista revisited: a dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature.. Phytologia 91 (2): 191–225.
- ↑ (en) Cavalier-Smith T. (1981). Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?". BioSystems 14 (3–4): 461–481. PMID 7337818. DOI: 10.1016/0303-2647(81)90050-2.
- ↑ (en) Cavalier-Smith T. (2010). Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters 6 (3): 342-345. DOI: 10.1098/rsbl.2009.0948.
- ↑ (en) Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG. (2020). The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43-55. DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008.
Externe links
- Chromista: More on Morphology, University of California, Berkeley