Dinoturbatie

Goed gepreserveerde sporen (voetafdrukken) van Sauropoda (stam Chordata, klasse Reptilia, superorde Dinosauria, orde Saurischia, onderorde Sauropodomorpha, klade Sauropodiformes, infraorde Sauropoda) hebben een heel karakteristiek uiterlijk. Het is dan ook onwaarschijnlijk dat ze als sporen van andere groepen Dinosauria geïnterpreteerd kunnen worden (Farlow, 1992). Voetafdrukken in de Glen Rose-formatie (Onder-Krijt van de Trinity Group in Arkansas en Texas) (Dinosaur Valley State Park) (Farlow et al., 1989) behoren zowat algemeen erkend tot de beste voorbeelden van Sauropodasporen. Maar sommige exemplaren uit het Onder-Krijt (waarschijnlijk Valanginien, 132.6 ± 0.6 – 137.05 ± 0.2 Ma)^[18] van de West-Australische Broome Sandstone^[19] evenaren of overtreffen de Glen Rosesporen in kwaliteit van de preservering. De grote meerderheid van Sauropodavoetafdrukken ter wereld is echter niet zo goed bewaard gebleven, waardoor ze in vele gevallen weinig meer zijn dan komvormige depressies zonder onderscheidende kenmerken. Bij zulke specimina kunnen de grootte en de regelmatige verdeling van de voetafdrukken in zigzaggende (d.w.z. linkervoet t.o.v. rechtervoet en omgekeerd) sporenpaden zowat de enige aanwijzingen zijn dat het, in de veronderstelling dat ze in sedimentaire gesteenten van de juiste ouderdom zijn gevonden, daadwerkelijk om sporen van Sauropoda gaat.

De bestaande kennis over Sauropodasporen is in essentie tweedimensionaal en is voornamelijk afgeleid van voetafdrukken op het oppervlak van sedimentair gesteente. Sporen in de Broome Sandstone^[20] bieden een aanvullend driedimensionaal beeld dat laat zien in hoeverre Sauropoda het substraat waarop ze zich voortbewogen konden vervormen.^[21] De vervormingspatronen veroorzaakt door Sauropoda die de dungelaagde lagune-afzettingen van de Broome Sandstone betraden zijn ongekend qua omvang en structurele complexiteit. Deze lagune-afzetingen bestaan uit zandsteen en siltsteen en zijn dikwijls geassocieerd met fossiele ripple-marks en sporen van ongewervelde dieren (Invertebrata)^[22] of, minder algemeen, met fossiele krimpscheuren. De lagen (laminaties) doorgedrukte reliëfs (transmitted prints) onder individuele voetafdrukken zijn ingebed in een opeenvolging van diepere bekkens en troggen die uiteindelijk de omvang van kleine 'tektonische structuren'^[23] bereikten. Uiteindelijk vervormden de dieren, waarvan sommige genera in volwassen stadium geschat dertig tot zestig ton en zelfs meer konden wegen (bv. Klein et al., 2011), de bodemlagen zozeer dat de topografie van hun habitat, zoals bij olifanten, gehermodelleerd werd. Dergelijke patronen van intensieve substraatvervorming worden geïdentificeerd door onderzoek naar fragmentarische en geërodeerde sporen, niet door de conventionele zoektocht naar intacte voetafdrukken op onverstoorde oppervlakken sedimentair gesteente. Om die reden is het niet bekend of vergelijkbare patronen van substraatvervorming ook elders ter wereld voorkomen op plekken waar Sauropodensporen zijn gevonden.

Toen Sauropoda de vlakke lagunesedimenten (kustsedimenten) van wat nu de Broome Sandstone heet betraden waren deze vrij stevig en samenhangend. In een drassig substraat, zoals lagunesedimenten, kan verwacht worden dat de wanden van een voetafdruk naar binnen zouden zakken wanneer de sporenmaker de voet terugtrok. Maar zeer weinig van de Sauropodasporen die tot nu toe in de Broome Sandstone zijn aangetroffen lijken op die manier te zijn geïmplodeerd. Dus blijkbaar waren de lagunesedimenten voldoende samenhangend en stevig om er diepe voetafdrukken met vrijstaande, vrijwel verticale wanden in te kunnen maken. Het substraat was stevig genoeg om een grote en zware Sauropode te dragen. Het leek een oppervlakkige laag stevig veerkrachtig sediment te hebben gehad, mogelijk uitgedroogd door blootstelling aan de lucht of versterkt door de groei van een laag algen en was voldoende plastisch om scherp afgelijnde afdrukken van de voeten van de sporenmaker te behouden. Naarmate de voet in het substraat zakte werd het omliggende gebied van het zacht sedimentoppervlak in de diepte meegetrokken en vormde een kegelvormige depressie. Dankzij de uit talrijke dunne lagen slib en zand bestaande lagunesubstraat werden patronen van ondergrondse vervorming behouden die in dikkere en meer homogene substraten niet zichtbaar zouden zijn. In tegenstelling tot de vlakke gesteentelagen van de kustplatforms^[17] (die oude lagune- en kustsedimenten bevatten) vertonen de landtongen en meer blootgestelde kustgebieden een ander beeld. Daar zijn de vlakke lagen van het kustplatform zo verbrokkeld en diep ingesneden dat de kans veel kleiner is dat Sauropodensporen intact bewaard bleven. Hier hebben de diep ingedrukte Sauropodensporen hun eigen vernietiging veroorzaakt doordat ze punten van structurele zwakte veroorzaakten in de dun gelaagde sedimenten.

Naast de voetafdrukken vertoont het geïmpacteerde substraat veel toevallige verstoringen die duidelijk bepaald worden door plaatselijke omstandigheden en dan ook van plaats tot plaats verschillen. De belangrijkste plaatselijke omstandigheden waren uiteraard de grootte en het gedrag van de sporenmaker en de fysieke eigenschappen van het substraat. De toevallige verstoringen variëren van nauwelijks te onderscheiden (kleinere en meer oppervlakkige kenmerken) tot opvallend duidelijke sedimentaire structuren (meer uitgebreide en dieperliggende patronen van substraatvervorming). Sommige zijn groter en opvallender dan de voetafdrukken zelf, en op sommige plaatsen is het moeilijk om de pootafdrukken van de omringende toevallige verstoringen te (onder)scheiden. De belangrijkste reacties op de penetratie van het substraat door de pes^[2] en manus^[5] (zelden) van Sauropoda waren niet zozeer die van het substraat als geheel, maar die van het blootgestelde oppervlak en van de afzonderlijke lagen sediment waaruit het substraat opgebouwd is. De mate waarin het substraat weerstand bood werden bepaald door factoren zoals treksterkte, dichtheid en cohesie^[24]. Globaal kan elk indrukbaar substraat (of zacht sediment) op twee manieren beïnvloed worden door de impact door Sauropoden. Het kan onder meer buigen, krommen en vervormen maar de integriteit behouden (plastische vervorming) of de integriteit gedeeltelijk verliezen door te scheuren, in elkaar te klappen of vloeibaar te worden. In het eerste geval blijven de boven- en ondergrens van de sedimentlaag intact, maar het tussenliggende sediment kan gemobiliseerd en herverdeeld worden. Op elk willekeurig punt kan de totale dikte van de laag afnemen door compactie (samendrukking), zelfs volledig, of de dikte kan toenemen door instroom (invloeien) vanuit een aangrenzend compactiegebied. In het tweede geval wordt ten minste één grens van de sedimentlaag doorbroken waardoor sediment van de ene laag naar de andere wordt overgebracht of naar het blootgelegde oppervlak van het geïmpacteerde substraat geperst.

Bij verplaatsingen over een dunne oppervlakkige laag plastisch sediment dat steviger sediment bedekte, zoals bij lagunesedimenten, liet een Sauropode een komvormige voetafdruk achter. Sediment dat door de impact van de voet verplaatst werd, hoopte zich dikwijls tot een richel op rond de rand van de neergeplaatste voet, maar verder was er weinig zichtbare verstoring. De diepte waarmee een voet in het substraat kon wegzakken werd gedeeltelijk bepaald door de vorm ervan (Falkingham et al., 2011). De voet had ook relatief invloed op de manier waarop en in welke mate de overdracht van verplaatst sediment naar de verhoogde randrichel rond de voetafdruk plaatsvond. Sediment dat door de impact van de voet naar buiten werd geperst hoopte zich op in een zone die grenst aan de wand van de voetafdruk. De grootte van die omgevende zone varieert afhankelijk van de vorm van de voet. Door de compacte, bijna cirkelvormige vorm van de 'voetzool' maakten de voeten van Sauropoda van nature opvallende randrichels wanneer ze in een geschikt substraat werden gedrukt. Uiteraard zakt de voet tijdens verplaatsingen over dikkere lagen plastisch sediment dieper weg, in de Broome Sandstone zelfs tot een diepte van meer dan 40 cm. In deze sedimentaire omstandigheden ontstond een ander patroon van vervorming/verstoring waarbij de voetafdruk eveneens door een (hogere) opstaande rand(richel) kon omringd worden. Bij dikkere lagen plastisch sediment behielden de afzonderlijke sedimentlagen hun integriteit en raakten niet tot een brij vermengd (wat bij dunne lagen oppervlakkig plastisch sediment wel het geval was). In sommige gevallen werd de sedimentrand(richel) die gevormd werd door de druk van de voorrand van de voet zo hoog door het uitpersen van het geïmpacteerde sediment, dat deze naar voren kantelde en over het achterste deel van de manusafdruk hing.

De zones met vervormde sedimentlagen die zich onder (transmitted reliefs sensu Thulborn, 2012) en rond de voetafdrukken van Sauropoda bevinden zijn een van de meest opvallende kenmerken van de Broome Sandstone. Deze zones creëeren een karakteristiek band- of uienringeffect op de plaatsen waar het gesteente rond de voetafdrukken door breuk bloot komt te liggen. De combinatie van grote/zware Sauropoden en lagunemilieus met een substraat van dunne lagen zand en modderig slib lijkt ideaal te zijn geweest voor de ontwikkeling en het behoud van deze structuren. Op sommige plaatsen zijn deze accumulaties vervormde sedimentlagen bijna een meter diep. Maar hun oorspronkelijke omvang en diepte moet, vóór de compactie en consolidatie van het eens zachte substraat, aanzienlijk groter zijn geweest. Transmitted reliefs reproduceren het reliëf of de topografie van de voetafdruk onder die voetafdruk, maar het zijn zelf geen voetafdrukken sensu stricto. Ze ontstaan doordat de kracht van de voetafdruk wordt overgebracht in het substraat.

De enorme hoeveelheid voetafdrukken in de Broome Sandstone wijst erop dat Sauropoda aan het begin van de Krijtperiode veelvuldig voorkwamen in de lagunes langs de kustvlakte van Noordwest-Australië. Omdat de lagunes, buiten mogelijk algen, geen vegetatie hadden, vormden ze duidelijk geen voedselbron. Het lijkt waarschijnlijker dat ze werden gebruikt als een geschikte route voor Sauropoden die langs de kustvlakte van het ene fourageergebied naar het andere trokken. De uitgestrekte lagunes boden een relatief veilige en gemakkelijke doorgang omdat er geen schuilplaatsen waren voor roofdieren (Theropode Dinosauria) en geen steile hellingen of andere obstakels die moesten overwonnen worden. Hoewel de poten van Sauropoda soms diep wegzakten in de losse lagunesedimenten werden tot nu toe geen aanwijzingen gevonden voor dieren die vast kwamen te zitten. Dit was wel het geval in de Upper Saurian Member van de Tendaguru-formatie (vroeger "Tendaguru Beds") in Zuidoost-Tanzania (Boven-Jura). Volgens de German-Tanzanian Tendaguru Expedition uit 2000 bevat deze formatie, zoals de Broomse Sandstone, ook afzettingen van een (tropische) lagune, die door brede kustvlaktes afgezoomd werd. In deze sedimenten werden verticaal georiënteerde (dus rechtopstaande) handskeletten in anatomisch verband aangetroffen van de Sauropoden Janenschia robusta en Brachiosaurus brancai (Giraffatitan brancai), en rechtopstaande voetskeletten in anatomisch verband van de Sauropode Tornieria africana. Deze vondsten wijzen op dieren die zich blijkbaar in de diepe sedimenten hadden vastgelopen.

Op sommige locaties in de Broome Sandstone (en eveneens op andere elders ter wereld) lopen sporenpaden van Sauropoda parallel en heel dicht op elkaar, wat logischerwijze doet vermoeden dat deze dieren zich in groepen verplaatsten en ook in groepen leefden. Bovendien lijkt het meer dan duidelijk dat ze zich aan de gebaande sporenpaden hielden en de tussenliggende gebieden vermeden. De blijkbare gewoonte om reeds lang gebruikte trek/migratieroutes te volgen zou ook louter het gevolg kunnen zijn van het gebruik van de meest efficiënte/gemakkelijkste manier van verplaatsen in functie van hun immense omvang en gewicht. Zoals recente olifanten wanneer ze rivieroevers en de randen van waterpoelen naderen, zullen Dinosauriërs zo zwaar als Sauropoden terughoudend geweest zijn om natte en potentieel gladde hellingen te betreden. Indien Sauropoda even voorzichtig waren als olifanten bij het betreden van hellende substraten, zouden ze logischerwijze de voorkeur gegeven hebben aan lagergelegen, vlak(ker) en dus veiliger terrein om valpartijen zoveel mogelijk proberen te vermijden. Daarbij volgden, verdiepten en verbreedden ze automatisch de routes die door hun voorgangers waren 'aangelegd' en gaven zo vorm aan de topografie van het landschap/habitat dat ze bewoonden.

Howe Dinosaur Quarry is een beroemde vindplaats met intensieve dinoturbatie door onder meer Theropoda, oftewel carnivore Dinosauria (stam Chordata, klasse Reptilia, superorde Dinosauria, orde Saurischia, onderorde Theropoda). Het is een bonebed samengesteld uit een accumulatie van beenderen van Dinosauria, vooral Sauropoda, gelegen ten noorden van het plaatsje Shell op het terrein van de Howe Ranch in het noorden van de Amerikaanse staat Wyoming. Het werd ergens in de jaren 1920 ontdekt op het land van Barker M. Howe en door een plaatselijke fossielenjager, Nellie Austin, onder de aandacht van de Amerikaanse paleontoloog Barnum Brown gebracht (Brown, 1935a). De ouderdom van het bone bed is Boven-Jura (Mesozoïcum), volgens Tschopp & Mateus (2012) etages Bovenste-Kimmeridgien tot Onderste-Tithonien van de Morrison-formatie (149,2 ± 0,7 milljoen jaar (Ma).^[25] Howe Dinosaur Quarry vertegenwoordigt een kleine fractie van een paleo-^[26]overstromingsvlakte met overstromingsvlaktefacies, waar in de loop van miljoenen jaren lagen mud stone, zandsteen en siltsteen gevormd werden. De fauna werd er gedomineerd door Dinosauria, vooral Sauropoda (zowel volwassen dieren als jongere die verschillende levensfasen vertegenwoordigen) en Theropoda, die regelmatig omkwamen ten gevolge van plotselinge overstromingen (flash floods),^[27] of doordat ze zich vastliepen in modder/drijfzand of omkwamen ten gevolge van extreme droogte, of door een combinatie van deze omgevingsfactoren. Deze massasterfte leidde tot massale inbedding^[28] en de vorming van een beenderlaag van vooral Sauropoden (zoals Barosaurus en Kaatedocus), maar ook andere dinosauriërs. Het voorkomen van kriskrasgelaagde zandsteen^[29] wijst op dynamische riviersystemen in een seizoensgebonden droog paleomilieu.

De eerste grootschalige opgraving in Howe Dinosaur Quarry werd in 1934 geleid door Barnum Brown van het American Museum of Natural History (AMNH) in New York, gefinancierd door Sinclair Oil and Refining Corporation. Al in 1932 had hij er de eerste beenderen gevonden. Brown dacht dat hij een tweetal skeletten van Sauropoda zou aantreffen, maar onverwacht werd in 1934 op zes maanden tijd een dicht opeengepakte accumulatie van beenderen, maar met een oppervlakte van slechts 13,7 op 19,8 m (271,74 m²), blootgelegd met ca. vierduizend beenderen (Tschopp et al., 2020) van minstens twintig tot vijfentwintig Sauropoda en resten van Theropoda, waardoor Howe Dinosaur Quarry beroemd werd als een 'Dinosauriërkerkhof'. Volgens Brown (1935) werden meer dan drieduizend beenderen van vooral Diplodocidae opgegraven. Geen van deze beenderen werden sindsdien wetenschappelijk beschreven en door een brand in het AMNH werden vele ervan vernietigd (Michelis, 2004). Afdrukken van Sauropodenhuid (Brown, 1935a) en mogelijk een door Roland T. Bird gevonden fossiele maaginhoud met vierenzestig gastrolieten gedeeltelijk in associatie met andere resten van Sauropoda (Bird, 1985), behoren tot de meer zeldzame vondsten van de locatie. Bird, eveneens een Amerikaans paleontoloog verbonden aan het AMNH, tekende in 1934 een gedetailleerde kaart van de vindplaats en was er werkzaam tot ca. 1940. Later werd de locatie verlaten (bv. Christiansen & Tschopp, 2010). In de periode 1989-1991 werden onder leiding van Hans-Jakob Siber, verbonden aan het Sauriermuseum Aathal (SMA) (Seegräben, Zwitserland), de opgravingen hervat en werden nog meerdere tientallen beenderen^[30] en huidafdrukken gevonden. Op basis van beenderen die aanvankelijk over het hoofd gezien werden, werd een nieuwe soort van de familie Diplodocidae benoemd en beschreven, Kaatedocus siberi Tschopp & Mateus, 2012 (orde Saurischia, onderorde Sauropodomorpha, infraorde Sauropoda, klade Eusauropoda, klade Neosauropoda, superfamilie Diplodocoidea). De soortnaam eert Siber. In 2017 werden door het AMNH nieuwe projecten opgericht met focus op het opnieuw onderzoeken en de wetenschappelijke herwaardering van de historische collectie in het museum, verdere beschrijving van de gevonden specimina en het begrijpen van de tafonomie van de vindplaats (hoe de dieren stierven en bewaard bleven). Verloren gewaande veldnotities werden teruggevonden.

Het belangrijkste dinoturbatiekenmerk en eveneens het belangrijkste tafonomisch proces van Howe Dinosaur Quarry is het vertrappen van de beenderen van Dinosauria die kwamen vast te zitten en omgekomen waren in een dinosaur death trap : in drijfzand of in de modder van een opdrogend waterlichaam (bv. een grote drinkpoel) dat door de plaatselijke fauna dagelijks bezocht werd. Vooral grote en zware dieren, zoals reusachtige Sauropoda en grote Theropoda, waren verantwoordelijk voor de vertrapping. Dit veroorzaakte duidelijke greenstickbreuken, beenderen die braken nog voordat ze uitgedroogd waren, en uitgebreide botontwrichting en verstoring van het anatomisch verband van de skeletten, waardoor de gewelddadige aard van de vorming van het bonebed duidelijk is. Meer dan waarschijnlijk werden niet alleen reeds omgekomen dieren, maar ook nog levende vertrapt. De locatie vertegenwoordigt een dynamisch paleo^[26]-ecosysteem met vooral grote planteneters die ook voetafdrukken achterlieten en het substraat van hun paleohabitat intensief beïnvloedden. Hun in modder en drijfzand vastgelopen lichamen en kadavers werden, naast het vertrappen, verscheurd en de lichaamsdelen en beenderen verspreid door roofdieren/aaseters, mogelijk onder meer Allosaurus (onderorde Theropoda, infraorde Tetanurae, klade Allosauroidea, familie Allosauridae, onderfamilie Allosaurinae) en Torvosaurus (familie Megalosauridae, onderfamilie Megalosaurinae). Afzonderlijk liggende beenderen (skeletelementen die niet in anatomisch verband liggen) worden heel dikwijls in combinatie met andere beenderen van hetzelfde skelet aangetroffen, wat er onder meer inderdaad op kan wijzen dat het oorspronkelijke kadaver door Theropoden/aaseters door verscheuring uit anatomisch verband werd gebracht. De skeletten van de jongere Sauropoda, die de meerderheid vormen in het bonebed, vertonen de hoogste graad van disarticulatie (d.i. zij liggen het meeste uit het anatomisch verband). Door de dichte opeenhoping van beenderen is het soms onmogelijk om geïsoleerde (afzonderlijk liggende) elementen te identificeren. Diplodocide halswervels liggen dikwijls geïsoleerd in de matrix. Dit geldt ook, maar in mindere mate, voor staartwervels, ribben en de wervels van ribbenkast (thoracale wervels) en bekken.

De resten van Theropoda omvatten vierenzestig afzonderlijke (uitgeworpen) tanden tussen zes en tweeënveertig mm groot (Michelis, 2004), waarvan de bijtsporen op beenderen van Sauropoda aangetroffen werden (Lockley et al., 1998), twee afzonderlijke staartwervels (Michelis, 2004) en drie voetafdrukken (Lockley et al., 1998). De grootteverdeling van de tanden laat dominantie van middelgrote Theropoden vermoeden, hoewel er ook kleine en grote Theropoden aanwezig waren. Vermoedelijk was de lichaamsgrootteverdeling aangepast aan de prooidieren in de omgeving. Bij de meeste tanden zijn de tandkronen grotendeels intact, terwijl de tandwortels geresorbeerd^[31] zijn als onderdeel van het natuurlijke tandvervangingsproces. Veel tanden vertonen meerdere breuken en sommige vertonen zelfs sporen van ductiele vervorming.^[32] Deze vervormingen worden toegeschreven aan compactie en belemmeren een meer nauwkeurige taxonomische classificatie (Michelis, 2004). Het is onduidelijk of de kleinere tanden afkomstig zijn van kleine Theropoden of van juveniele exemplaren van grote Theropoden (Michelis, 2004). Een vergelijkbaar probleem bestaat met de verschillende afmetingen van de Theropodenvoetafdrukken (Lockley et al. 1998). In de jaren 1930 geprepareerde specimina behoren tot minstens twaalf en meer waarschijnlijk zestien Sauropoden. Het team van Barnum Brown vond in situ ook verschillende distale beenderen van ledematen (alle beenderen beneden de 'knie') die in anatomisch verband in bijna vertikale positie in het sedimentair gesteente gepreserveerd waren (Bird, 1985), wat op dieren kan wijzen die zich in diepe, kleverige modder vastliepen en daardoor op een dramatische manier omkwamen ten gevolge van verhongering en/of doordat ze een weerloze prooi vormden voor grote roofdieren. Naast beenderen die in situ aangetroffen werden, werden beenderen ook door seizoensgebonden overstromingen geconcentreerd, waardoor een beenderlaag met kriskras (gecompliceerd) 'gerangschikte/gesorteerde' beenderen, afkomstig van alle delen van het skelet, en met grote dichtheid gevormd werd. In 1934 schreef Brown in een artikel voor Natural History :^[33]'Instead of two sauropod skeletons, there was a veritable herd of dinosaurs, their skeletal remains crossed, crisscrossed, locked, and interlocked in a confused and almost inextricable manner'. De beenderen aangevoerd door overstromingen zijn de elementen die nog iet of wat in anatomisch verband liggen. De matrix van het bonebed is een grijze siltsteen en de beenderen zelf hebben een donkerbruine tot zwarte kleur (Michelis, 2004; Breithaupt, 1997). Hoewel het tafonomisch beeld van de vindplaats erop wijst dat gedeeltelijke mummificatie^[34] plaatsvond, toont de afwezigheid van verwering aan dat er slechts een relatief korte tijd verstreek voordat de resten door sediment bedekt werden. Dit laatste gebeurde door zware overstromingen, een in het gebied dat nu de Morrison-formatie omvat courant voorkomend fenomeen tijdens het Boven-Jura aan het einde van seizoensgebonden droogteperioden.

Aaseters (Theropoda) konden blijkbaar zonder gevaar van de plaatsgrijpende massasterfte profiteren. De aanwezigheid van hun voetafdrukken toont aan dat op het eigenste moment van hun vorming het substraat (de modder) nog niet was uitgedroogd. Theoretisch zouden grotere (dus zwaardere) Theropoden, zoals Sauropoda, door de hoge druk op het substraat ook het risico hebben gelopen vast te komen zitten in de modder. Maar omdat er geen Theropodenskeletten aanwezig zijn in het Howe Dinosaur Quarry bone bed kan worden besloten dat het sediment (het substraat) stevig genoeg was om voldoende draagkracht te bieden. Kadavers van kleine Sauropoda hadden waarschijnlijk de voorkeur van aaseters. In deze skeletten lijkt de bovengemiddelde afwezigheid van het axiale skelet^[35] erop te wijzen dat roofdieren/aaseters deze componenten uit in de modder ingebedde skeletten hebben verwijderd. Dinoturbatie door Theropoda blijft dus niet beperkt tot voetafdrukken. Mogelijk slikten middelgrote tot grote Theropoden complete segmenten van de wervelkolom van kleine Sauropoden in hun geheel in. Nog een mogelijke oorzaak voor de bovengemiddelde afwezigheid van het axiale skelet is dat Theropoda van alle ontogenetische stadia afzonderlijke wervels of andere kleinere skeletdelen hebben weggesleept tot buiten de opdrogende waterpoel om ongestoord te kunnen eten. Vooral kleinere vleeseters kunnen deze strategie gevolgd hebben. De tafonomie van de vindplaats wijst er ook op dat aaseters zich bij grotere karkassen concentreerden op de meest voedselrijke delen, namelijk de lichaamsholte in het bekken- en dijbeengebied. Dit resulteerde onder meer in het uit anatomisch verband rukken van de distale uiteinden van de dijbeenderen, bekkenbeenderen, achterste segmenten van de dorsale wervelkolom en delen van het maagskelet. Identieke tafonomische verbanden, en dus identiek aasetersgedrag, kunnen ook worden aangenomen voor Sauropodenkadavers op andere vindplaatsen (bv. Hunt et al., 1994; Buffetaut & Suteethorn, 1989). Dat bij carnivore dieren de buikzijde van het lichaam, nl. het bekkengebied, als voedselbron de voorkeur geniet, kan ook door talloze recente observaties worden beschouwd als algemeen voorkomend voedingsgedrag (Hungerbühler, 1998).

Het raster op de veldkaart (quarry map) van de vindplaats toont een gemiddelde vondstdichtheid van acht beenderen per m², maar er zijn grote lokale verschillen. De individuen liggen niet willekeurig verdeeld. De grootste exemplaren bevinden zich in het centrum van de beenderlaag. Bijna volwassen dieren (subadults) zijn in alle delen van Howe Dinosaur Quarry aanwezig, maar de meeste werden in de buurt van het centrum gevonden. Juveniele exemplaren domineren de rand van het bone bed. Slechts enkele daarvan werden iets dichter bij het centrum aangetroffen. De gemiddelde afstand tussen de afzonderlijk liggende gedeeltelijke skeletten bedraagt tussen de een en drie meter (Michelis, 2004). De fossielen bevinden zich in een fluviatiele gesteentelaag. Het fijnkorrelige sediment wijst op afzetting onder paleomilieu-omstandigheden met een lage stroomenergie (traag stromend water). De geometrie van de vindplaats, de kleine oppervlakte en de laterale wigvormige structuur duiden op een ondiepe depressie als sedimentatiegebied. De ongelijkmatige verdeling van de klastische componenten, de geringe dikte van de fossielhoudende lagen en de positie ervan in een fluviatiele gesteentelaag suggereren dat deze depressie (de vindplaats) een water- of modderpoel was in het nabijgelegen oevergebied van een rivier die regelmatig overstroomde en de depressie met een afwisseling van siltafzettingen en af en toe fijnkorrelige zandlagen opvulde. De heterogene structuur van het sediment kan verklaard worden door de afwisselende aanvoer van verschillende soorten sediment. Deze ondergingen intense bioturbatie door Dinosauria, wat niet alleen te zien is aan de vele gebroken beenderen, maar ook aan de onderbroken en gekantelde zandsteenlaminae in het stratigrafisch profiel (de (vertikale) opeenvolging van gesteentelagen).

Het grootste deel van de beenderen opgegraven in Howe Dinosaur Quarry en gecatalogeerd in het AMNH is afkomstig van Sauropode Dinosauria van minstens twee species, Kaatedocus siberi Tschopp & Mateus (2012) en een genus van de klade Macronaria dat nauw verwant is aan Camarasaurus (orde Saurischia, onderorde Sauropodomorpha, infraorde Sauropoda, klade Eusauropoda, klade Neosauropoda, klade Macronaria, klade Camarasauromorpha, familie Camarasauridae) (bv. Tschopp et al., 2015; Tschopp & Mateus, 2013a). Daarnaast werden fragmentarische overblijfselen aangetroffen van Camptosaurus (orde Ornithischia, infraorde Ornithopoda, klade Dryomorpha, klade Ankylopollexia, superfamilie Camptosauroidea, familie Camptosauridae), Theropode tanden en een tandplaat^[36] van een longvis (bv. Kirkland, 1987; Michelis, 2004). Aanvankelijk vermeldde Brown (1935a) als vondsten voornamelijk de Sauropode Barosaurus en enkele specimina Camptosaurus en 'Morosaurus', maar haalde ook herhaaldelijk aan (bv. in New York Times van 9 september 1934) dat vele beenderen nieuwe taxa vertegenwoordigen. Hoewel Mook (1914) 'Morosaurus' al meer dan twintig jaar eerder als synoniem van Camarasaurus betitelde, behoort een deel van de Barosaurusspecimina waarschijnlijk tot Kaatedocus siberi (Tschopp et al., 2015). Breithaupt (1997) vernoemde ook het voorkomen van beenderen van de Sauropoden Diplodocus en Apatosaurus, maar de toewijzing van specimina aan deze taxa in het noorden van Wyoming en Montana bleek dubieus (Tschopp et al., 2019b).

Er bestaan meerdere hypothesen over het ontstaan van het Howe Dinosaur Quarry bone bed. De combinatie van accumulatie van talrijke beenderen met de vondst van in situ aangetroffen distale beenderen van ledematen van Sauropoda die in anatomisch verband in bijna vertikale positie in het sedimentair gesteente gepreserveerd waren, laat vermoeden dat grote en zware individuen wegzonken en zich vastliepen in de modder van een depressie in het terrein, en dat hun kadavers verscheurd en lichaamsdelen verspreid werden door Theropoda. Maar dat verklaart niet waarom de vindplaats ook beenderen van vele juveniele en dus veel minder zware Sauropoden bevat en ook niet waarom er geen grotere Theropoden aanwezig zijn. Het is ook niet echt duidelijk waarom er zoveel Sauropoden zo dicht op elkaar op één plek verzameld waren. De hoge concentratie van afzonderlijke beenderen en beenderen in anatomisch verband die 'gedeeltelijke' skeletten vertegenwoordigen, kan enkel worden verklaard indien deze zich gedurende een langere periode hadden opgehoopt. Maar onder meer de zeer geringe overlapping van de beenderen (niet-gelaagd) en de grotendeels identieke conservering zouden duidelijk aantonen dat er een eenmalige massasterfte plaatsvond (Michelis, 2004). Een tweede hypothese is een eenmalige massasterfte ten gevolge van een wildfire waarbij een groot aantal door brandende vegetatie ingesloten en paniekerende dieren hun toevlucht zochten in wat hen een laatste veilig toevluchtsoord leek, zoals een water- of modderpoel in een depressie in het terrein, zoals blijkt uit de vindplaatssedimentologie. Maar de weinige fossiele houtskool die op de vindplaats aangetroffen werd, is veel eerder het gevolg van sedimentaire aanvoer van elders dan van een wildfire dat veel meer houtskool produceert. Een derde theorie behelst de accumulatie van verdronken Sauropoden op een riviervlakte in fluviatiele sedimenten na een overstroming, zoals het geval was bij het ontstaan van het zeer soortenrijke bone bed Carnegie Quarry (ook bekend als 'Dinosaur Quarry' of 'Douglass Quarry') in Dinosaur National Monument (grens Colorado en Utah, VS) (met onder meer vijf genera Sauropoda en drie geslachten Theropoda). Deze theorie is evenmin verenigbaar met het ontstaan van Howe Dinosaur Quarry omdat dit bone bed zeer soortenarm is in vergelijking met Carnegie Quarry. De vertikaal ingebedde ledematen die in Howe Dinosaur Quarry zijn gevonden, spreken ook de mogelijkheid tegen dat de dieren omkwamen in een overstroming (Michelis, 2004). Wel een gemeenschappelijk kenmerk tussen beide bone beds is de combinatie van vele beenderen van Sauropoda met (uitgeworpen) Theropodentanden.

Brinkmann & Siber (1992) speculeerden dat een kudde Sauropoda door Theropoden aangevallen werd toen ze een water- of modderpoel bezochten, wat het grote aantal afgeworpen Theropodentanden zou 'verklaren'. Volgens hen raakten de Sauropoden door de aanval in paniek en werden hun beenderen zo dicht op elkaar gepakt aangetroffen omdat de angstige prooidieren dicht bij elkaar gekropen waren voordat ze stierven. Maar het grote aantal Theropodentanden kan gedeeltelijk het gevolg zijn van aanvoer van elders. Brinkmann & Siber speculeerden verder dat de oudere dieren door paniek de juveniele niet meer konden beschermen en dat dit zou 'verklaren' waarom de meeste resten van jongere dieren zich aan de rand van het bone bed bevinden. Maar volgens Michelis (2004) is het niet duidelijk waarom sommige distale ledematen vrijwel vertikaal in situ in het sediment ingebed werden terwijl de rest van het lichaam op de zijde viel nadat de Sauropoden door de Theropoden zouden gedood zijn. Dit betekent dat de dieren al dicht op elkaar gepakt zaten met enkele individuen die zich in de modder vastgelopen hadden vóór de veronderstelde aanval van de roofdieren. Howe Dinosaur Quarry bevat resten van minstens twintig tot vijfentwintig Sauropoden. Indien het bone bed het resultaat van een aanval door roofdieren zou zijn, lijkt het eerder onwaarschijnlijk dat deze in één jachtparij een hele kudde prooidieren zouden doden en/of dat zulke gebeurtenis in een water- of modderpoel met onstabiele bodem in één keer de dood van zovele dieren zou kunnen veroorzaken.

Meerdere sedimentologische en tafonomische gegevens ondersteunen een hypothetisch verband tussen de thanatocoenose van Howe Dinosaur Quarry en een droogteramp (extreme droogte). De aanwezigheid van calichenodulen,^[37]resten van planten, herwerkte siltsteen^[38] en calichekiezelsteen in het stratigrafisch profiel^[39] is het directe bewijs voor een droogteperiode. Het zijn de componenten van een conglomeraat in de bovenliggende lagen van Howe Dinosaur Quarry. Bovendien zouden de waargenomen krimpscheuren en de vertikaal georiënteerd aangetroffen distale ledematen, in tegenstelling tot de ermee gerelateerde lateraal liggende componenten van de rest van de skeletten, ook kunnen wijzen op een geleidelijke uitdroging van modderige sedimenten. De aanwezigheid van een conglomeraat direct in de bovenliggende lagen en de afwezigheid van vergelijkbare grofkorrelige afzettingen in de onderliggende lagen kan ook worden geïnterpreteerd als het gevolg van een zeer hoogenergetisch event dat verantwoordelijk was voor de sedimentaire afdekking van de beenderhoudende lagen. De relatief geringe dikte van dit sediment en de daarin waargenomen structuren duiden op een kortstondige sedimentatiegebeurtenis, nl. een plotselinge aanzienlijke stijging van het waterpeil in het gebied, zoals die kan veroorzaakt worden door stortbuien aan het einde van een droogteperiode. De meeste gedeeltelijke skeletten liggen dicht naast elkaar, wat ongewoon is. Dit kan worden verklaard door een situatie die weer vergelijkbaar is met wat zich kan voordoen tijdens een droogte. Wiman (1913) beschrijft twee massale opeenhopingen van krokodillen in de Amazonemonding, bestaande uit enkele duizenden individuen die dicht naast elkaar lagen. Deze clusters ontstonden tijdens een extreme droogte. Shipman (1981) meldt dat veel dieren tijdens droogtes bij krimpende waterbronnen blijven, ondanks extreme voedselschaarste. De in het sedimentair gesteente vertikaal georiënteerde distale ledematen in Howe Dinosaur Quarry suggereren dat ook hier ten tijde van het Bovenste-Jura veel dieren rond het tijdstip van hun dood passief in de modder stonden en geen poging (meer) ondernomen om aan hun penibele situatie te ontsnappen. Een verdere aanwijzing voor een droogtecatastrofe is te vinden in de samenstelling van de thanatocoenose zelf. De lage diversiteit en het relatief hoge aantal jonge en bijna volwassen Sauropoden in Howe Dinosaur Quarry komen overeen met waarnemingen van vergelijkbare situaties in de recente fauna^[40] (bv. Conybeare & Haynes, 1984). Het samendringen op een beperkte oppervlakte van voornamelijk jonge en bijna volwassen Sauropoden, met eveneens enkele volwassen tot oude individuen, zou door een acuut voedseltekort als gevolg van een droogteperiode veroorzaakt kunnen zijn. Omdat volwassen Sauropoden minder talrijk vertegenwoordigd zijn dan in andere bone beds, zou kunnen geconcludeerd worden dat de droogtecatastrofe eindigde voordat ook de van nature sterkere volwassen dieren omkwamen. De massale sterfte vond daarom waarschijnlijk niet plaats aan het einde van de droogte (Michelis, 2004). Extreme droogte lijkt voor de meeste onderzoekers de meest plausibele verklaring voor het ontstaan van het Howe Dinosaur Quarry bone bed. Volgens Weigelt (1989) hebben hoogstwaarschijnlijk een combinatie van uitputting, oververhitting, ziekte en predatie de dieren binnen enkele dagen tot weken gedood.

Onder seizoensgebonden klimatologische omstandigheden, zoals die onder meer door Demko & Parrish (1998), Demko et al. (2004), Hasiotis (2004) en Dunagan & Turner (2004) voor de Morrison-formatie aangenomen worden, zou een extreme droogte aanzienlijk langer hebben kunnen duren dan gebruikelijk. Indien men uitgaat van een jaarlijkse cyclus voor het droge seizoen onder normale omstandigheden (Fiorillo 1994), zou de hypothetische extreme droogte zich over meerdere jaren hebben kunnen uitstrekken. Maar op basis van de relatief schaarse verweringsporen op de onderzochte beenderen, is het onwaarschijnlijk dat de droogte meerdere jaren geduurd heeft. Naar analogie met recente observaties van beenderverweringstadia onder semi-aride omstandigheden (Behrensmeyer 1978), kan een relatief korte vormingsperiode voor de beenderenaccumulatie (d.i. vóór de vele miljoenen jaren lange periode van de fossilisatie tot een bone bed) worden afgeleid. Het einde van de extreme droogte werd waarschijnlijk ingeluid door onweerachtige stortbuien. Bliksem veroorzaakte branden in bomen en andere vegetatie die tijdens de droogte verdord waren. De resulterende houtskool die op de vindplaats aangetroffen werd bedekte het oppervlak. Door zware regens steeg het waterpeil van de rivier die tijdens het Bovenste-Jura in de nabijheid van Howe Dinosaur Quarry lag en trad buiten zijn oevers. Het overtollige water dat het stroomkanaal verliet overstroomde ook de locatie met talloze beenderen waar op elkaar gepakte Sauropoden ten gevolge van droogte omkwamen. Beenderen die niet in het sediment verankerd waren doordat ze niet vertrapt werden en bijgevolg niet in de modder waren geperst, werden door de stroming meegesleurd. Het verwijderen/transporteren van skeletresten uit de opgedroogde waterpoel was waarschijnlijk echter gering omdat de beenderen die door het water verplaatst werden tegengehouden werden door afzonderlijke beenderen en door grotere skeletdelen die boven de modder uitstaken.