Netwerkevolutie

Netwerkevolutie (Engels: reticulate evolution) is een vorm van evolutie waarbij nieuwe levensvormen ontstaan door vervlechting van bestaande organismen in plaats van door opsplitsing. Deze vervlechting bemoeilijkt het driedomeinensysteem en de vraag of er sprake is van een monofyletische of polyfyletische groepen.

In navolging van Darwins enige illustratie in The Origin of Species wordt het verloop van de evolutie doorgaans weergegeven als een boom met vertakkingen die nooit meer tezamenkomen. Deze voorstelling geeft slechts een deel weer van het evolutionaire proces.

Daarnaast ontstaan er nieuwe levensvormen doordat al gescheiden soorten en zelfs geheel niet-verwante organismen zich samenvoegen. Veelvoorkomende voorbeelden hiervan zijn soortvorming door:

• recombinatie,
• hybride soortvorming,
• horizontale genoverdracht,
  • symbiogenese.

Bij een aanzienlijk deel van nieuw gevormde plantensoorten speelt bastaardering (hybridisatie) en polyploïdering een rol. Bij dieren en andere clades speelt dit minder. Het resultaat is een fylogenetisch netwerk in plaats van de klassieke stamboom.^[1] Dit netwerk kan uitgebeeld worden met phylogenetic reconciliation.^[2]

Hoewel het idee van netwerkevolutie niet pastte binnen het raamwerk van Darwin, bevat zijn werk wel de nodige voorbeelden.^[3] Zo is introgressie aangetoond bij Darwinvinken.^[4]

Netwerkevolutie werkt op verschillende organisatieniveaus en in verschillende richtingen van variatie. Zo hoeft een vergroting van de variatie op celniveau op soortniveau geen effect te hebben. Het kan tot nieuwe soortvorming leiden (1 + 1 = 3), maar ook tot de fusie van soorten (1 + 1 = 1).

Recombinatie vindt plaats tijdens elke geslachtelijke voortplanting en is belangrijk om DNA-schade te repareren. Tijdens de meiose worden segmenten uitgewisseld tussen twee homologe chromosomen. Deze crossing-over gaat vooraf aan de verdeling van chromosomen over de gameten, de zaadcellen en eicellen, waardoor elke gameet chromosomen bevat uit genetisch materiaal van beide ouders, maar nieuwe combinaties van allelen hebben die niet voorkwamen bij deze ouders. Dit vergroot de genetische variatie binnen een populatie, maar zonder verstoring van de omgeving en zonder natuurlijke selectie zal dit niet tot soortvorming leiden.

Mitotische recombinatie vindt veel minder plaats, aangezien DNA-replicatie twee identieke kopieën oplevert. Tijdens de mitose kan het genoom van een somatische cel opnieuw gerangschikt worden in verschillende sequenties. Homologe recombinatie treedt vooral op bij zusterchromatiden.

Hybride soortvorming is het ontstaan van een nieuwe soort door kruising van twee soorten en daaropvolgende reproductieve isolatie. Bij zeker 25% van de plantensoorten en 10% van de diersoorten is sprake van hybridisatie, al varieert dit sterk per gebied.^[6] Het treedt veel op bij gewassen en hun wilde verwanten en bij invasieve soorten. Een studie uit 2010 vond hybridisatie bij 40% van de families en 16% van de geslachten van wilde vaatplanten. Hierbij werd een sterk fylogenetisch signaal λ gevonden, wat erop wijst dat de aanleg tot hybridisatie niet willekeurig is, maar beïnvloed wordt door de evolutionaire geschiedenis van een soort en de verwanten.^[7]

Bij een hybride kan het chromosomenaantal ten opzichte van de oudersoorten gelijk blijven (homoploïde hybride soortvorming) of vermeerderen (polyploïdie). Polyploïdie lijdt bij dieren veelal tot problemen bij de ontwikkeling en veel vormen zijn niet of nauwelijks levensvatbaar. Bij planten komt het echter regelmatig voor, al lijkt dit niet zo veelvuldig als G. Ledyard Stebbins dacht.^[8] Polyploïdie als gevolg van hybridisatie is alloploïdie, terwijl autoploïdie juist binnen de soort plaatsvindt.

Homoploïde hybridisatie treedt zowel bij planten als dieren op, maar de soorten moeten een grotere verwantschap hebben dan bij polyploïde hybridisatie om kans van slagen te hebben.

Niet elke kruising kan zich voortplanten, zodat deze evolutionair geen rol meer speelt. Deze beperking van genenstroom bevordert soortvorming, aangezien soorten hierdoor naast elkaar kunnen leven zonder in elkaar op te gaan. Deze hybride steriliteit kan zowel door genetische incompatibiliteit als door chromosomale herschikkingen worden veroorzaakt, al is dit niet makkelijk te onderscheiden van elkaar.

Hoewel de meeste F1-hybrides een lage vruchtbaarheid hebben en gemiddelde eigenschappen, komt het regelmatig voor dat enkele eigenschappen er uitspringen ten opzichte van de ouders. Bij heterosis is dit erfelijk niet stabiel, waardoor dit bij toekomstige generaties weer verloren kan gaan. Bij transgressieve segregatie is het extreme fenotype erfelijk wel stabiel en kan de kwantitatieve overerving bij de F2-generatie verder versterken. In een ecologische gradiënt of bij verstoring van de omgeving kan een hybride zone ontstaan waarbij natuurlijke selectie met voortgezette kruising en terugkruising dan tot een hybride zwerm met grote variatie kan leiden door introgressieve hybridisatie.

Bij invasieve soorten en onkruid lijken hybrides succesvol. Voor invasieve soorten geldt mogelijk dat juist hier sprake is van verstoring ten opzichte van de oorspronkelijke hybride zone. Bijna twee derde van de hybride invasieve planten zijn polyploid.^[9]

Horizontale genoverdracht (horizontal gene transfer, HGT) komt voor bij alle organismen, maar is veelal kortdurend omdat het meestal niet wordt doorgegeven aan volgende generaties. Dit kan het geval zijn als het optreedt bij somatische cellen, waarvan erfelijke informatie bij geslachtelijke voortplanting niet aan de volgende generatie wordt doorgegeven. Ook door natuurlijke selectie en genetische drift kan de overdracht beperkt blijven. Bij prokaryoten komt het wel veel voor, zoals bij Escherichia coli waarbij mogelijk zo'n 80% van de genen het resultaat is van horizontale genoverdracht. Voor eukaryoten werd lange tijd aangenomen dat HGT beperkt was tot organellogenese. De genoomstructuur van eukaryoten is veel complexer dan die van prokaryoten, wat onderzoek bemoeilijkt. HGT lijkt echter bij eukaryotische micro-organismen een kleine, maar belangrijke rol te spelen. Bij protisten zou mogelijk zo'n 1% van de genen het resultaat zijn van HGT. Daarnaast heeft HGT een beslissende rol gespeeld bij het ontstaan van belangrijke evolutionaire overgangen, zoals het ontstaan van primaire plastiden en de terrestrialisatie van planten.^[10]

Ook bij dieren treedt horizontale genoverdracht op. Zo kent de bananenvlieg (Drosophila melanogaster) het P-element als springend gen afkomstig van Drosophila willistoni. Bij vissen is het waargenomen bij de overdracht van antivries-eiwitten en de bladluis Acyrthosiphon pisum heeft carotenoïde-pigmentproductie overgenomen van schimmels. Bij mensen zijn mitochondriale minicirkels van de parasiet Trypanosoma cruzi, de veroorzaker van de ziekte van Chagas, aangetroffen in oerkiemcellen.^[11]