Zavacephale

Zavacephale is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorende tot de Pachycephalosauria, dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië. De enige benoemde soort is Zavacephale rinpoche.

In 2019 werd in ajmag Dundgovĭ op de vindplaats van Choeren Doech door Tsogtbaatar Chinzorig het skelet gevonden van een pachycephalosauriër. De vondst werd in 2023 gemeld in de wetenschappelijke literatuur. Het fossiel werd geprepareerd door C. Bayardorj, A. Giterman en B. Byambatsogt.

In 2025 werd de typesoort Zavacephale rinpoche benoemd en beschreven door Tsogtbaatar Chinzorig, Ryuji Takasaki, Junki Yoshida, Ryan T. Tucker, Batsaikhan Buyantegsh, Buuvei Mainbayar, Khishigjav Tsogtbaatar en Lindsay Elizabeth Zanno. De geslachtsnaam is een combinatie van het Tibetaans zava, "wortel", een verwijzing naar de basale positie in de Pachycephalosauria, en het Grieks kephalè, "hoofd", een gebruikelijk achtervoegsel bij die diergroep. De soortaanduiding betekent in het Tibetaans "de kostbare", wat verwijst naar de bolle uitstulping van het schedeldak die lijkt op een juweel gezet in een ring als cabochon; zo werd de schedel ook aan het oppervlak aangetroffen op de rand van een ravijn. Omdat de naam gepubliceerd werd in een elektronisch tijdschrift waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid ervan. Deze zijn B43CF604-7AED-4F63-90CD-B3ACBBB7A16A voor het geslacht en ADA823FE-F284-44D3-A25C-515941A057C1 voor de soort.

Het holotype, MPC-D 100/1209, is gevonden in een laag van de Khuren Dukh-formatie die dateert uit het Aptien-Albien, ruwweg 108 miljoen jaar oud. Het is daarmee een van de oudste bekende pachycephalosauriërs. Het bestaat uit een skelet met schedel. Het omvat de hele schedel en onderkaken, wervels uit de rug, het heiligbeen en de staart (32), verbeende perzen van de staart, staartribben, een halve schoudergordel, een opperarmbeen, handbeenderen, delen van het bekken, een groot deel van beide achterpoten met uitzondering van de tenen en een klomp gastrolieten. Het betreft een onvolgroeid dier. Het fossiel vertegenwoordigt 54% van de skeletelementen en was daarmee in 2025 het meest volledige exemplaar van de Pachycephalosauria dat ooit gevonden is, een groep die voornamelijk bekend is van schedeldaken. Alleen Goyocephale, Homalocephale, Pachycephalosaurus, Prenocephale, Stegoceras, Stygimoloch en Wannanosaurus bewaren überhaupt postcrania.

Het holotype bestaat uit een skelet van een individu van een meter lang, met een geschat gewicht van 5,85 meter.

Er zijn verschillende unieke afgeleide kenmerken ofwel autapomorfieën. Een ervan is het bezit van een wandbeen met een achterste buitenste tak die het squamosum raakt; bij alle andere pachycephalosauriërs steken de achtereinden van de wandbeenderen tussen de squamosa. Hoewel het zijvlak van de achterste tak van het squamosum zwaar geornamenteerd is met bulten is het achtervlak daar helemaal vrij van, anders dan bij andere pachycephalosauriërs maar overeenkomend met sommige basale Marginocephalia. Het raakvlak tussen het jukbeen en het postorbitale vormt een stuiknaad anders dan bij andere Pachycephalosauria die een stootvoeg tonen. Het voorblad van het darmbeen loopt taps toe, afwijkend van het korte en overdwars verbrede voorblad van andere pachycepahlosauriërs.

Zavacephale toont een mengeling van basale en afgeleide kenmerken. Zeer basaal, want voorkomend bij alle pachycepalosauriërs, is het bezit van drie tanden in de praemaxilla waarvan de achterste de grootste is en de vorm heeft van een snijtand als bij de zoogdieren. Er zijn twaalf maxillaire tanden en vijftien dentaire tanden. Een kenmerk dat normaliter als afgeleid zou gelden is een volledig ontwikkelde beenkoepel. Zavacephale staat echter fylogenetisch basaal en het holotype is een jong dier. Het taxon lijkt dus te tonen dat al de eerste pachycepahlosauriërs een beenkoepel hadden en dat soorten met een plat schedeldak dat secundair opnieuw verworven hebben. De voorhoofdsbeenderen buigen geleidelijk bol naar boven, anders dan bij latere soorten als Stegoceras, Colepiocephale of Foraminacephale, bij welke de voorhoofdbeenderen verlaagd zijn tussen de frontonasale bult en de lob van het supraorbitale. Het achterste uiteinde van de koepel wordt gevormd door de wig van de wandbeenderen tussen de voorhoofdsbeenderen. Net als bij Stegoceras dragen de squamosa niet bij aan de koepel, een basaal kenmerk. Het beenplateau tussen de wandbeenderen en de squamosa is zwak ontwikkeld en bedekt in bovenaanzicht nauwelijks de achterhoofdsknobbel. Het beenplateau is in de lengterichting samengedrukt, anders dan bij Pachycephalosauria maar lijkend op de situatie bij de Ceratopia. De voorpoten zijn aanzienlijk gereduceerd zoals bij andere pachycephalosauriërs, waarbij het opperarmbeen 46% van de lengte heeft van het dijbeen. De ribben van de voorste staartwervels zijn langer dan hun doornuitsteeksels. De achterpoten zijn lang en slank zoals bij de eerste pachycephalosauriërs.

Zavecephale is in de Pachycephalosauria geplaatst, in een zeer basale positie, wat goed past bij de hoge geologische ouderdom.

Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.

De kenmerken van Zavacephale wijzen op een directe verwantschap van de Pachycephalosauria en de Ceratopia in de Marginocephalia, iets wat door sommige onderzoekers werd betwijfeld.

• Chinzorig, Tsogtbaatar; Takasaki, Ryuji; Yoshida, Junki; Buyantegsh, Batsaikhan; Mainbayar, Buuvei; Zanno, Lindsay E. 2023. "The oldest pachycephalosaur (Ornithischia: Marginocephalia) from the Early Cretaceous Khukhteeg Formation at Khuren Dukh locality of Mongolia". 14th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. Vol. 306: 247–249
• Chinzorig, Tsogtbaatar; Takasaki, Ryuji; Yoshida, Junki; Buyantegsh, Batsaikhan; Mainbayar, Buuvei; Tucker, Ryan T.; Tsogtbaatar, Khishigjav; Zanno, Lindsay E. 2023. "The oldest pachycephalosaur (Ornithischia: Marginocephalia) from the Lower Cretaceous Huhteeg Formation at Khuren Dukh locality in southeastern Mongolia". Society of Vertebrate Paleontology 83rd Annual Meeting. pp. 117–118
• (en) Chinzorig, Tsogtbaatar, Takasaki, Ryuji, Yoshida, Junki, Tucker, Ryan T., Buyantegsh, Batsaikhan (17 september 2025). A domed pachycephalosaur from the early Cretaceous of Mongolia. Nature . ISSN:0028-0836. DOI:10.1038/s41586-025-09213-6.