Vroege Europese landbouwers

De vroege Europese landbouwers (Early European Farmers, EEF) waren een groep Anatolische neolithische landbouwers (Anatolian Neolithic farmers, ANF) die landbouw naar Europa en Noordwest-Afrika brachten.

De Anatolische neolithische landbouwers waren een voorouderlijk segment dat voor het eerst geïdentificeerd werd bij landbouwers uit Anatolië tijdens het neolithicum. Hoewel de verspreiding van landbouw van West-Azië naar Europa al lang wordt erkend door de archeologie, was tot voor kort onbekend hoe dit gebeurde, vanwege het ontbreken van oud menselijk DNA uit de pre-neolithische tijd. Recente (2025) studies hebben aangetoond dat de verspreiding van neolithische culturen van Anatolië naar West-Eurazië een complex fenomeen was, met verschillende mechanismen van zuivere culturele adoptie tot vermenging tussen migrerende landbouwers en lokale Anatolische jagers-verzamelaars, tot snelle migratie.

De vroegste landbouwers in Anatolië ontleenden het grootste deel (80-90%) van hun afstamming aan de Anatolische jagers-verzamelaars, met een kleinere afkomst uit de Levant en de Kaukasus. De vroege Europese landbouwers trokken vanaf ongeveer 7000 v.Chr. vanuit Anatolië door Zuidoost-Europa naar Europa, verspreidden zich geleidelijk naar het noorden en westen en bereikten Noordwest-Afrika via het Iberisch Schiereiland. Genetische studies bevestigden dat de latere Europese landbouwers over het algemeen ook een kleine bijdrage bezaten van de westelijke jagers-verzamelaars (Western Hunter Gatherers, WHG's), met aanzienlijke regionale variatie. De Europese landbouwers en jagers-verzamelaarspopulaties leefden naast elkaar en dreven op sommige plaatsen handel, hoewel bewijsmateriaal suggereert dat de relatie niet altijd vreedzaam was. In de loop van de volgende ca. 4000 jaar werd Europa getransformeerd tot agrarische gemeenschappen, waarbij de WHG's in heel Europa effectief werden vervangen. Tijdens de kopertijd en de vroege bronstijd trokken mensen met afkomst van de westelijke steppeherders (Western Steppe Herders, WSH) naar Europa en vermengden zich met de EEF-bevolking. Deze WSH, afkomstig uit de Jamnacultuur van de Pontisch-Kaspische Steppe in Oost-Europa, spraken waarschijnlijk Indo-Europese talen. EEF-afkomst komt veel voor in moderne Europese en Noordwest-Afrikaanse bevolkingsgroepen, waarbij de EEF-afkomst het hoogst is onder Zuid-Europeanen, voornamelijk Sarden en Basken.

Een aparte groep Anatolische neolithische landbouwers verspreidde zich naar het oosten van Anatolië en liet een aanzienlijke genetische erfenis na op het Hoogland van Iran, de Zuidelijke Kaukasus, de Levant (tijdens het pre-keramische neolithicum B) en Mesopotamië. Ze speelden ook een kleine rol in de etnogenese van de WSH's van de Jamnacultuur.

De ANF-afstamming is in aanzienlijke mate terug te vinden in hedendaagse Europese, West-Aziatische en Noord-Afrikaanse bevolkingsgroepen, en is ook in lagere mate terug te vinden in Centraal- en Zuid-Aziatische bevolkingsgroepen.

De populaties van het Anatolische neolithicum ontleenden het grootste deel van hun afkomst aan de Anatolische jagers-verzamelaars (AHG), met een kleine genenstroom uit Iraanse/Kaukasus- en Levantijnse bronnen. Dit suggereert dat de landbouw ter plaatse door deze jagers-verzamelaars werd overgenomen en niet door demografische diffusie in de regio werd verspreid. Er wordt aangenomen dat de voorouders van de AHG en EEF zich tussen 45.000 en 26.000 BP tijdens het laatste glaciale maximum hebben afgesplitst van de westelijke jagers-verzamelaars (WHG), en tussen 25.000 en 14.000 BP van de Kaukasische jagers-verzamelaars (Caucasus Hunter Gatherers, CHG).

Genetische studies tonen aan dat de introductie van landbouw in Europa in het 7e millennium v.Chr. gepaard ging met een massamigratie van mensen uit Noordwest-Anatolië naar Zuidoost-Europa, wat resulteerde in de vervanging van bijna de gehele (ca. 98%) lokale Balkan jager-verzamelaars-genenpoel door Anatolische landbouwers-afstamming. Op de Balkan lijken de EEF's zich te hebben verdeeld in twee vleugels, die zich verder westwaarts in Europa uitbreidden langs de Donau (Bandkeramische cultuur) of het westelijke Middellandse Zeegebied (Cardiaal-impressocultuur). Grote delen van Noord-Europa en Oost-Europa bleven desondanks onbewoond door EEF's. Tijdens het midden-neolithicum was er een grotendeels door mannen aangedreven heropleving van WHG-afkomst onder veel EEF-afgeleide gemeenschappen, wat leidde tot toenemende frequenties van vaderlijke jagers-verzamelaarshaplogroepen onder hen.

Ongeveer 5.500 v.Chr. migreerden EEF, afkomstig van het Iberisch Schiereiland, naar Noordwest-Afrika en brachten landbouw naar de regio. Ze waren een sleutelcomponent in het neolitiseringsproces van de Maghreb en vermengden zich met de lokale jagers-verzamelaarsgemeenschappen.

De landbouwers van de neolithische Britse Eilanden kwamen de regio binnen door een massale migratie rond 4000 v.Chr. Ze droegen ongeveer 80% EEF en 20% WHG-afkomst met zich mee, en bleken nauw verwant te zijn aan de neolithische volkeren van Iberië, wat impliceert dat ze afstamden van landbouwers die vanuit de Balkan langs de Middellandse Zeekust westwaarts waren getrokken. De komst van landbouwerspopulaties leidde tot de bijna volledige vervanging van de inheemse WHG op de Britse Eilanden, die in de daaropvolgende eeuwen geen genetische opleving meer doormaakten. Meer dan 90% van de neolithische genenpool van Groot-Brittannië werd rond 2.500 v.Chr. vervangen door de komst van de klokbekermensen, die ongeveer 50% WSH-afkomst droegen.

De individuen die in het neolithische Ierland begraven liggen, bleken grotendeels van EEF-afkomst te zijn (met WHG-vermenging), en waren nauw verwant aan de volkeren van het neolithische Groot-Brittannië en Iberië. Er werd vastgesteld dat de neolithische volkeren van Ierland de inheemse Ierse jagers-verzamelaars bijna volledig hadden vervangen door een snelle maritieme kolonisatie.

De mensen van de Trechterbekercultuur in Zuid-Scandinavië waren grotendeels van EEF-afkomst, met een lichte vermenging van Scandinavische jagers-verzamelaars, wat suggereert dat de opkomst van het neolithicum in Scandinavië het gevolg was van menselijke migratie vanuit het zuiden. De mensen van de Trechterbekercultuur bleken genetisch sterk te verschillen van de naburige jagers-verzamelaars van de Pitted-warecultuur; deze laatste droegen geen EEF-vermenging en waren in plaats daarvan genetisch vergelijkbaar met andere Europese jagers-verzamelaars.

De meest voorkomende vaderlijke haplogroep onder de EEF was haplogroep G2a, terwijl ook haplogroepen E1b1 en R1b zijn gevonden. Hun moederlijke haplogroepen bestonden voornamelijk uit West-Euraziatische afstammingslijnen, waaronder haplogroepen H2, I en T2.

Tijdens de kopertijd en vroege bronstijd werden de EEF-afgeleide culturen van Europa overspoeld door opeenvolgende migraties van westelijke steppeherders (WSH) van de Pontisch-Kaspische Steppe, die ongeveer gelijke hoeveelheden oostelijke jagers-verzamelaars (Eastern Hunter Gatherers, EHG) en Kaukasische jagers-verzamelaars (CHG)-afkomst met zich meebrachten. Deze migraties leidden ertoe dat de vaderlijke DNA-lijnen van de EEF in Europa bijna volledig werden vervangen door WSH-afgeleid vaderlijk DNA (voornamelijk subclades van de van de EHG afkomstige R1b en R1a). Het moederlijke DNA van de EEF (voornamelijk haplogroep N) werd ook substantieel vervangen en verdrongen door steppe-lijnen, wat suggereert dat de migraties van de steppe zowel mannen als vrouwen betroffen.

EEF-afkomst is nog steeds wijdverbreid in heel Europa, variërend van ongeveer 60% in de buurt van de Middellandse Zee (met een piek van 65% op het eiland Sardinië) en afnemend noordwaarts tot ongeveer 10% in Noord-Scandinavië. Volgens recente studies varieert de hoogste EEF-afstamming die bij moderne Europeanen worden gevonden zelfs van 67% tot meer dan 80% bij moderne Sarden, Italianen en Iberiërs, met de laagste bij moderne Europeanen gevonden EEF-afkomst, variërend van ongeveer 35-40%, bij moderne Finnen, Litouwers en Letten. EEF-afkomst is ook prominent aanwezig bij huidige Noordwest-Afrikanen zoals Marokkanen en Algerijnen.

De Europese jagers-verzamelaars waren veel langer dan EEF's, en de vervanging van Europese jagers-verzamelaars door EEF's resulteerde in een dramatische afname van de lichaamslengte in heel Europa. Tijdens de latere fasen van het neolithicum nam de lengte onder Europese landbouwers weer toe, waarschijnlijk als gevolg van toenemende vermenging met jagers-verzamelaars. Tijdens het late neolithicum en de bronstijd wordt een verdere afname van EEF-afkomst in Europa als gevolg van migraties van mensen met steppe-gerelateerde afstamming geassocieerd met een verdere toename in lengte. Hogere frequenties van EEF-afkomst in Zuid-Europa zouden gedeeltelijk de lengtegradiënt kunnen verklaren van het kortere Zuid-Europa naar het langere Noord-Europa, waar de inwoners hogere niveaus van steppe-gerelateerde afkomst dragen.

Er wordt aangenomen dat de vroege Europese landbouwers voornamelijk donker haar en donkere ogen hadden en een lichte huid, waarbij het afgeleide SLC24A5-gen is vastgelegd in het neolithicum van Anatolië. Een genetische studie van Ötzi, een kopertijd-mummie met EEF-afstamming, toonde echter aan dat hij een donkerdere huidskleur had dan de hedendaagse Zuid-Europeanen. Een studie naar verschillende EEF-resten in heel Europa concludeerde dat ze hoogstwaarschijnlijk een "tussenliggende tot lichte huidskleur" hadden. Uit een artikel uit 2024 bleek dat risicoallelen voor stemmingsgerelateerde fenotypes vaker voorkomen in de afstamming van neolithische landbouwers.

Uit genetische analyses van in neolithische graven gevonden individuen blijkt dat ten minste een deel van de EEF-volkeren patrilineair was (dat wil zeggen dat ze hun afstamming via de mannelijke lijn traceerden), waarbij de bewoners van de graven grotendeels bestonden uit mannelijke nakomelingen van één gemeenschappelijke mannelijke voorouder en hun kinderen, tesamen met hun vrouwen, die genetisch gezien niet verwant waren aan hun echtgenoten, wat duidt op vrouwelijke exogamie.

Bij een neolithische vorst die in Newgrange begraven lag werd een sterke inteelt vastgesteld, en bleek hij mogelijk het product van een incestueuze relatie, wat erop duidt dat deze gemeenschap zeer sociaal gelaagd was en gedomineerd werd door een lijn van machtige "god-koningen".