Phoradendron

Phoradendron
Phoradendron villosum
Taxonomische indeling
Rijk: Plantae (Planten) Stam: Embryophyta (Landplanten) Klasse: Spermatopsida (Zaadplanten) Clade: Bedektzadigen Clade: 'nieuwe' Tweezaadlobbigen Clade: Geavanceerde tweezaadlobbigen Orde: Santalales Familie: Santalaceae
geslacht
Phoradendron Nutt. (1848)
Verspreiding van de soorten uit dit geslacht.
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Phoradendron op Wikispecies
Portaal    Biologie

Phoradendron^[1] is een plantengeslacht (voornamelijk struiken) uit de familie van de Santalaceae. De soorten uit dit geslacht zijn inheems in warme gematigde en (sub-)tropische streken van Noord- en Zuid-Amerika. Het centrum van diversiteit is het Amazoneregenwoud. Phoradendron is het grootste geslacht van deze familie en mogelijk het grootste geslacht van deze familie in de wereld. Traditioneel werd het geslacht geplaatst in de familie Viscaceae, waartoe ook de maretak (Viscum album) behoort. Echter, genetisch onderzoek, erkend door de Angiosperm Phylogeny Group, toonde aan dat dit geslacht beter kan kan worden geplaatst binnen de sandelhoutfamilie: de Santalaceae. Thomas Nuttall noemde het geslacht Phoradendron uit het Oudgrieks phor (een dief) en dendron (boom), verwijzend naar de parasitaire gewoonte van het geslacht. Er zijn ongeveer 235 tot 240 soorten in het geslacht.

Het zijn houtachtige hemiparasitaire struiken^[2] met takken van 10-80 cm lang, die aan andere bomen groeien. De bladeren zijn dichotoom vertakt^[3], met tegenoverliggende bladparen, die vrij groot zijn, 2-5 cm lang, groen en fotosynthetisch bij sommige soorten (bijvoorbeeld bij P. leucarpum), maar minimaal bij sommige andere (zoals P. californicum). Hoewel ze in staat zijn om zelf uit zonlicht en koolzuurgas suikers te produceren (fotosynthetiseren), is de plant voor sommige voedingsstoffen afhankelijk zijn gastheer. De plant haalt zijn mineraal- en waterbehoefte en een deel van zijn energiebehoefte uit de gastheer- of waardboom met behulp van een haustorium, een speciaal zuigorgaan dat uitgroeit tot de stengels van de gastheer. De bloemen zijn onopvallend en onvolledig, geen bloembladen en 3-4 groenachtig gele kelkblaadjes, 1-3 mm diameter. De vrucht is een bes, wit, geel, oranje of rood als ze volwassen is en bevat een tot meerdere zaden die zijn ingebed in zeer kleverig sap, viscin genaamd. De bloemen zijn eenslachtig en afhankelijk van de soort zal de plant eenhuizig of tweehuizig zijn. De zaden worden verspreid wanneer vogels de vruchten eten en de plakkerige zaden van hun snavel en veren verwijderen door ze af te vegen op boomtakken waar ze kunnen ontkiemen.

Het blad en de bessen van sommige soorten zijn giftig. De planten maken de waardbomen zelden dood, maar ze veroorzaken afnemende productie in fruit- en notenbomen.

Phoradendron-soorten kunnen op planten uit diverse taxa parasiteren, waaronder netelboom (Celtis spp.) Mesquite (Prosopsis spp.), ceder (Cedrus), iep (Ulmus spp.) en osagedoorn (Maclura pomifera) . Bepaalde soorten Phoradendron zijn gastheerspecifiek. In Arizona bijvoorbeeld, parasiteert Phoradendron tomentosum op cottonwood (Populus fremontii), plataan (Platanus wrightii), es (Fraxinus spp.), walnoot (Juglans spp.) en wilg (Salix spp.). P. californicum parasiteert op struiken en bomen zoals acacia (Acacia spp.) en blauwe palo verde (Parkinsonia florida). Sommige soorten besmetten jeneverbessen (Juniperus spp.) en eiken (Quercus spp.). Geparasiteerde takken worden vaak gezwollen en vervormd, waardoor warrelknoesten ontstaan en de boom vatbaarder wordt voor aantasting door insecten. Phoradendron geeft ernstige problemen voor populieren (cottonwoods) langs rivieren, beken, parken en golfbanen. Loofbomen krijgen in de winter het uiterlijk van groenblijvende bomen als ze zwaar geparasiteerd zijn. Andere veel voorkomende effecten zijn onder meer uitdijende formaties van heksenbezems, afsterven en verzwakte takken.

Phoradendron-soorten zijn hemiparasieten die hun eigen chlorofyl produceren, maar afhankelijk zijn van de waardplant om water, mineralen en andere voedingsstoffen te leveren. Vogels zijn de belangrijkste manier om de parasiet te verspreiden. Vogels consumeren de steenvruchten van de parasiet en scheiden de zaden uit of braken ze uit op de takken van de waardplant. De belangrijkste vogels voor effectieve verspreiding zijn de cederpestvogel (Bombycilla cedrorum), Amerikaanse vinkachtigen (Euphonia), zijdevliegenvangers (Ptiliogonatidae) en diverse soorten (Amerikaanse) lijsters. De zaden hoeven niet te worden ingeslikt om te ontkiemen. Kiemende zaden produceren een kiemwortel, een verankering in de bast en uiteindelijk produceren de ontkiemde zaden haustoria. Dit zijn wortelachtige structuren, die de schors en cambium van de waardplant binnendringen en het xyleem en floëem bereiken waaruit ze water en mineralen onttrekken. Dit zijn voornamelijk koolstof- en stikstofverbindingen. Een onderzoek naar de verhouding nutriënten in Phoradendron enerzijds en hun gastheren anderzijds, wees uit, dat de parasiet hogere concentraties stikstof en mineralen heeft. Dit was vooral het geval bij vlinderbloemige gastheren. Dit suggereert dat de parasiet actief voedingsstoffen uit de waardplant trekt via zowel het xyleem als via het floëem. Dit conflicteert met de theorie die uitgaat van de passieve opname van voedingsstoffen exclusief uit het xyleem van de gastheer.

Phoradendron-soorten kunnen een negatieve invloed hebben op aangeplante bomen. Het wordt als hinderlijk beschouwd in stedelijke omgeving. Ernstige aantasting kan de gezondheid van een boom aantasten en een boom die al door andere factoren aan stress onderhevig is, kan afsterven. Als bos fragmenteert (bijvoorbeeld door aanleg van wegen) kan het percentage geparasiteerde bomen toenemen omdat bomen die dichter bij de randen van het bos staan meer kans hebben geïnfecteerd te worden. Beheermaatregelen om dit te voorkomen zijn water geven aan de waardbomen om de groeikracht te verbeteren en het verwijderen van aangetaste bomen. Het snoeien van aangetaste takken is over het algemeen niet effectief omdat de haustoria diep kunnen infiltreren. Het plukken van de parasiterende planten en struiken heeft slechts een korte termijn effect omdat zij gemakkelijk terug groeien. Echter, als de parasiet kort gehouden wordt, kan dat wel helpen om de zaadproductie te verminderen.

Phorodendron-soorten zijn voedselplanten voor een aantal soorten vlinders (Lepidoptera). Erynnis pacuvius (een vlinder uit de familie Hesperiidae, dikkopjes) voedt zich met Phoradendron californicum. De besjes van P. californicum zijn het favoriete voedsel van de zwarte zijdevliegenvanger (Phainopepla nitens). Het mannetje verdedigt gebieden, waar deze struiken in overvloed aanwezig zijn.

Soms is er sprake van mutualistische symbiose tussen de parasiet en de gastheer. Bijvoorbeeld de aanwezigheid van Phoradendron juniperinum op de gastheer Juniperus monosperma (een Amerikaanse verwant van de jeneverbes) zou de verspreiding van de zaden van de gastheer door vogels vergroten. De bessen kunnen plantenetende vogels (bijvoorbeeld lijsters) aantrekken om de zaden van de gastheerjeneverbes op te eten en ze te verspreiden. Het netto voordeel voor de gastheer is echter lastig te kwantificeren. De vogels verspreiden de zaden van de gastheer en de zaden van de parasiet. P. californicum werd door de oorspronkelijke bewoners van Amerika (indianen) gebruikt als voedsel en als medicijn. Sommige Phoradendron-soorten, zoals P. serotinum en P. flavescens, worden in Noord-Amerika gebruikt als kerstversiering, ter vervanging van het Europese maretak (Viscum album). Ze worden voor dat doel voor de verkoop geoogst.