Makrodactylus
Makrodactylus is een geslacht van pterosauriërs, behorende tot de Monofenestrata, dat tijdens de late Jura leefde in het gebied van het huidige Duitsland. De enige benoemde soort is Makrodactylus oligodontus.
Vondst en naamgeving
De amateurpaleontoloog Roland Pöschl bezit op de Schaudiberg, nabij Mühlheim bij Mörnsheim in Beieren een steengroeve, de Alte Schöpfel, die hij systematisch leeggraaft op zoek naar fossielen. Op 13 april 2014 vond hij het skelet van een pterosauriër. Dat werd tot juli 2014 geprepareerd door Rolf Kriegerbarthold met boren en naalden en toen verstevigd door kunstharsen. September 2014 werd het aangekocht door de Lauer Foundation for Paleontology, Science and Education, te Wheaton, Illinois. Gevonden fossielen zijn in Beieren eigendom van de landeigenaar, niet de Staat.
In 2025 werd de typesoort Makrodactylus oligodontus benoemd en door David William Elliott Hone, René Lauer, Bruce Lauer en Frederik Spindler beschreven. De geslachtsnaam is een combinatie van het Grieks makros, "lang", en daktylos, "vinger", een verwijzing naar de lange vleugelvinger. De soortaanduiding is afgeleid van het Grieks oligos, "weinig", en odoon, "tand", een verwijzing naar het geringe aantal tanden in de kaken.
Het holotype, LF 1370, is gevonden in een laag van de Mörnsheimformatie, de Malm Zèta 2b-3, die dateert uit het vroege Tithonien zo'n 150 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel, platgedrukt op een enkele plaat die overigens wel brak bij het bergen. Het omvat de schedel en onderkaken, wervels uit de nek, de rug en de staart, de schoudergordel, het bekken en bijna alle beenderen uit de ledematen, behalve de pteroïden, de kleine vingers en drie kootjes uit een vleugelvinger. Van een andere vleugelvinger was het vierde kootje beschadigd en dit is in het fossiel aangevuld. Het fossiel ligt grotendeels uit elkaar. Het was daardoor niet eens mogelijk met zekerheid te bepalen wat de linkervleugel en wat de rechtervleugel is. Het betreft een volwassen individu. Het holotype komt vermoedelijk uit dezelfde laag als een in 2012 gemeld exemplaar van een "ramphodactylus", een nog onbenoemd type pterosauriër uit de Jura dat wellicht ook tot de Monofenestrata behoort.
Beschrijving
Grootte en onderscheidende kenmerken
De vleugelspanwijdte is geschat op 606 millimeter. Dat maakt het holotype van Makrodactylus tot het kleinste bekende volwassen exemplaar van een basaal lid van de Monofenestrata.
De beschrijvers gaven enkele onderscheidende kenmerken aan. De neergaande tak van het neusbeen toont een kleine knopvormige verbreding. Het aantal tanden is laag met slechts zeven tanden in de bovenkaak (per zijde) en zes in de onderkaak. De onderkaken zijn kort en breed met een lange symfyse die bijna de helft van de lengte van de kaken bedraagt. Het vierde middenhandsbeen dat de vleugelvinger draagt is erg kort vergeleken met het opperarmbeen dat 75% langer is in plaats van 55% of minder zoals bij andere vroege Monofenestrata. De kootjes van de vierde vinger, de vleugelvinger, hebben alle ongeveer dezelfde lengte. De vleugelvinger is lang vergeleken met de rest van de vleugel zodat opperarmbeen, ellepijp en vierde middenhandsbeen samen maar 62% hebben van de lengte van de vleugelvinger.
Daarnaast is er een aantal kenmerken waarin Makrodactylus verschilt van andere onlangs beschreven pterosauriërs uit de late Jura van Duitsland. Het opperarmbeen is veel langer dan het dijbeen dan bij Propterodactylus en ook het lange scheenbeen van dat taxon ontbreekt. Hij mist de lange tandrij uitlopend tot de achterkant van de schedel die Skiphosoura bezit en ook het korte opperarmbeen van dat taxon. De grote deltopectorale kam van het opperarmbeen en het lange tweede kootje van de vleugelvinger bij "ramphodactylus" ontbreken. Hij mist het lange eerste kootje van de vleugelvinger en het korte scheenbeen van Propterodactylus.
Skelet
De schedel is met een lengte van 109 millimeter relatief kort en hoog. Dat er maar zeven tanden in de bovenkaak staan, kan samenhangen met het feit dat de tandrij daar nog voor de fenstra nasoantorbitalis eindigt. De tanden in de bovenkaak staan schuin naar voren maar minder dan de tanden van de onderkaak. Het aantal van zes dentaire tanden is onzeker omdat een achterste zevende tand verloren kan zijn gegaan; zoals bewaard eindigt de dentaire tandrij samen met de symfyse. De tanden zijn dun en gekromd, op gelijke afstanden in de kaakrand staand.
Het skelet toont een mengeling van basale en afgeleide kenmerken. Basaal zijn de toch nog vrij korte schedel, de korte middenhand (iets meer dan half zo lang als het opperarmbeen) en het algemeen korte eerste kootje van de vleugelvinger. Afgeleid echter zijn de korte staart, de naar beneden gebogen voorste tak van het jukbeen, de gereduceerde eerste, tweede en derde middenhandsbeenderen, het robuuste dijbeen en een eerste vleugelvingerkootje dat toch nog langer is dan bij enige pterosauriër buiten de Pterodactyloidea.
Bij de Pterodactyloidea neemt de lente van de vleugelkootjes naar buiten geleidelijk af, uit te drukken als 1>2>3>4. Alleen bij Forfexopterus ligt dat anders. De situatie bij Makrodactylus is fundamenteel verschillend. De gemeten lengten zijn respectievelijk vierenveertig, achtenveertig en zesenveertig millimeter terwijl het gedeeltelijk bewaarde vierde kootje geschat is op vierenveertig millimeter. De kootjes zijn dus ongeveer even lang. Het eerste kootje is wat korter en dat is vermoedelijk geërfd van nog basalere soorten waar dat kootje helemaal kort is.
Fylogenie
Er is door de beschrijvers geen exacte kladistische analyse uit. Desalniettemin waren ze ervan overtuigd dat Makrodactylus een lid van de Monofenestrata was gezien de langwerpige schedel en het bezit van een fenestra nasoantorbitalis.
Levenswijze
Uit de late jura van Duitsland is een twintigtal pterosauriërsoorten bekend. Daarvan zijn er maar vier basale Monofenestrata, slechts ontdekt sinds 2012, en daarvan komen er drie uit de Mörnsheimformatie. Dat is een zeeafzetting, net als de Solnhofenformatie waar de meeste andere pterosauriërs gevonden zijn, maar wellicht was er iets speciaals aan. De beschrijvers vermoedden dat de Mörnsheim afgezet werd op een locatie waar meer eilanden in de buurt waren en dus meer dieren gevonden worden die op het land hun voedsel zochten. Daaronder kan dan ook Makrodactylus geweest zijn, hoewel zijn gebit goed geschikt lijkt om vissen te vangen.
Makrodactylus lijkt wat de vleugelvingerstructuur betreft een overgang te vormen naar de toestand bij de Pterodactyloidea. Daar lijken de uiterste kootjes korter geworden om bij hun langere vleugels de druk op de vleugelpunt beter te kunnen weerstaan. De vleugels bij Makrodactylus zijn echter niet zo lang. De beschrijvers verklaren de verkorting hier als een aanpassing aan het leven in de bossen zodat de punten minder risico lopen beschadigd te raken door botsingen met takken.
Literatuur
- Hone, David W.E., Lauer, René, Lauer, Bruce, Spindler, Frederik (25 september 2025). A new non-pterodactyloid monofenestratan pterosaur from the Mörnsheim Formation of southern Germany. Palaeontologia Electronica : 1–21. DOI:10.26879/1542.