Dinocephalosaurus

Het type-exemplaar of holotype van Dinocephalosaurus werd ontdekt in 2002 tijdens veldwerk, uitgevoerd bij het dorp Yangjuan, Xinmin District, in de prefectuur Panxian, in Guizhou. Het bestaat uit een bijna volledige schedel die de linkerkant van de kaak mist, evenals verschillende bijpassende halswervels. Het werd vervolgens opgeslagen in het Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) te Beijing onder het inventarisnummer IVPP V13767. Het beschrijvende artikel werd door IVPP-paleontoloog Li Chun gepubliceerd in Acta Geologica Sinica in december 2003.^[5]

Een tweede specimen dat op dezelfde vindplaats werd ontdekt, vertegenwoordigt een gedeeltelijk gearticuleerd skelet dat alleen de staart mist. Eveneens opgeslagen bij het IVPP heeft het exemplaar het inventarisnummer IVPP V13898. Het exemplaar werd toegewezen en beschreven in een kort artikel door Li, Olivier Rieppel^[6] en Michael LaBarbera, dat in september 2004 in Science werd gepubliceerd.^[7] Een meer gedetailleerde beschrijving werd vervolgens gepubliceerd door Rieppel, Li en Nicholas Fraser^[8] in een Journal of Vertebrate Paleontology artikel uit 2008.^[9]

Toegewezen zijn verder de specimina IVPP V17977: een kop en een nek; IVPP V20295: een volledig skelet; ZMNH M8727: de voorste helft van een skelet; ZMNH M8728: een voorste skelet; en ZMNH M8752: een volledig maar sterk samengedrukt skelet.

De vindplaats Panxian, waar deze exemplaren vandaan kwamen, maakt deel uit van Afzetting II van de Guanlingformatie uit het Anisien (Midden-Trias), waarvan aanvankelijk werd gedacht dat deze 230 miljoen jaar oud was, maar het meest recent is gedateerd op 244 ± 1,3 miljoen jaar oud op basis van uranium-looddatering. De overheersende afzettingen op deze plaats zijn samengesteld uit grijze tot donkergrijze mergelkalksteen, evenals cherty-kalksteen met dolomiet- en bentonietbedden. Dinocephalosaurus werd specifiek gevonden in laag 90 van de Panxianafzettingen, een dunne kalksteenlaag die traditioneel wordt toegewezen aan de bovenste Reptile Horizon (lagen 87-90). Lager liggen de Middle Reptile (lagen 81-85) en Lower Reptile (lagen 77-79) Horizons.

Vervolgens werden aanvullende Dinocephalosaurus-exemplaren ontdekt uit de iets oudere vindplaats Luoping, die is gedateerd op 245-244 miljoen jaar oud op basis van conodont-biostratigrafie en voorlopige radiometrische datering. De specimina zijn afkomstig uit bed 74 van de vindplaats Luoping, in afzettingen in de buurt van het dorp Dawazi, Luoping County, Yunnan. Bed 74 maakt deel uit van een sectie, bestaande uit dunne donkergrijze micritische kalksteenlagen, vermengd met dikkere lagen kiezelhoudende kalksteen en siltige kalksteen, die zich naar beneden uitstrekt tot bed 67.

Een speciaal exemplaar is opmerkelijk omdat het een embryo in zijn buikstreek bevat, waarvan halswervels, voorpoten en verschillende andere elementen bewaard zijn gebleven. Het werd verzameld in 2008. Toen had verwering het exemplaar al in drie blokken gesplitst, waarbij de spleten waren opgevuld door hedendaagse aarde. Het exemplaar werd vervolgens overgebracht naar het Chengdu Center van de China Geological Survey, waar het werd geprepareerd en opgeslagen onder het inventarisnummer LPV 30280. Vervolgens werd het exemplaar beschreven door Liu Jun, Chris Organ, Michael Benton, Matthew Brandley, en Jonathan Aitchison, in februari 2017 in Nature Communications.

Een verder specimen werd in 2013 gemeld, ZMNH M8752.^[10]

In 2003 benoemde Li de typesoort Dinocephalosaurus orientalis. De geslachtsnaam is een combinatie van deinos, "vreeswekkend", kephalè, "hoofd", en sauros, "hagedis". Volgens Li verwijst deze naam naar de 'afschuwelijke schedel' van het holotype. De soortaanduiding is het Latijn orientalis, "oostelijk", een verwijzing naar de status als enige bekende soort van de Tanystropheidae uit het oostelijke deel van de Tethysoceaan.

De schedel van Dinocephalosaurus is laag en smal, met een lange premaxilla en maxilla vergeleken met die van Tanystropheus. Zowel de premaxilla als de maxilla ontmoeten elkaar in de voorste onderste hoek en dragen bij aan de rand van het neusgat, dat zich aan het voorste uiteinde van een lange uitsparing bevindt, die zich langs de snuit voor de oogkas uitstrekt (de antorbitale depressie). De onderranden van de twee bovenkaakbotten per zijde dragen respectievelijk vijf en twaalf lange en spitse tanden; de derde premaxillaire en vierde en vijfde maxillaire tanden zijn duidelijk verlengd. De onderkaak heeft vijftien bewaarde tanden, waarvan er drie slagtandachtig zijn. Ter vergelijking: de tanden bij volwassen exemplaren van Tanystropheus zijn scherpe kegels, terwijl ze tricuspide zijn (met drie knobbels) bij jonge exemplaren.

In tegenstelling tot de ovale oogkas van Tanystropheus, lijkt de oogkas van Dinocephalosaurus perzikvormig, met een smal voorste uiteinde. Op de bovenkant van de schedel is het wandbeen breed en afgeplat, zonder sporen van de middenlijnkam die Tanystropheus toont. Het jukbeen heeft slechts twee takken, waarbij de derde achterste tak ontbreekt die aanwezig is bij de meeste andere reptielen. Ook ontbreekt het retro-articulaire uitsteeksel van de achterste onderkaak (een ander onderscheidingspunt met Tanystropheus), evenals extra tanden op en een holte tussen de pterygoide botten van het verhemelte.

Tanystropheus en Dinocephalosaurus bereikten hun extreem langgerekte nek op verschillende manieren. De nek van Tanystropheus bestaat uit dertien langwerpige halswervels, terwijl de hals van Dinocephalosaurus bestaat uit ten minste zevenentwintig halswervels die op zich niet zo langwerpig zijn. Van de zevenentwintig wervels van Dinocephalosaurus is de negentiende de langste, die ongeveer eenennegentig millimeter lang is. Ter vergelijking: de langste wervels in een Chinees exemplaar van Tanystropheus zijn de negende en tiende, die 248 millimeter lang zijn. Bovendien zijn de halswervels van Dinocephalosaurus niet hol, in tegenstelling tot die van Tanystropheus.

Bijkomende kenmerken van de halswervels die Dinocephalosaurus onderscheiden van andere protorosauriërs zijn de lage en kielachtige doornuitsteeksels en de voorste en achterste gewrichtsoppervlakken van de wervels, die beide hol gekromd concaaf zijn. Bij de eerste tien wervels is de onderrand ook hol. De lange, slanke halsribben dragen voorste uitsteeksels die vrij zijn van de wervellichamen, en die ook uniek zijn voor Dinocephalosaurus. Deze ribben zijn uitgelijnd langs de nek en overbruggen meerdere opeenvolgende wervelgewrichten, van twee of drie opeenvolgende gewrichten in de voorste nek tot vijf of zes in de achterste nek. Er lijken geen duidelijke uitsteeksels op de wervels te zijn voor articulatie met de ribben.

De romp van Dinocephalosaurus heeft minstens zesentwintig wervels. Bij Dinocephalosaurus lijken er geen lendenwervels te zijn in de zin van wervels van de romp zonder ribben. De ribben van het heiligbeen en de staart lijken ook niet te zijn versmolten met hun corresponderende wervels. Elk van de gastralia (buikribben) bij Dinocephalosaurus bestaat uit drie overdwars geplaatste elementen in plaats van vier zoals bij Tanystropheus. Ze verschillen doordat Dinocephalosaurus slechts één centraal element op de middenlijn heeft, terwijl Tanystropheus twee elementen heeft die samen een middenlijnstaaf vormen.

Dinocephalosaurus had relatief grote poten, die eindigden in flipperachtige handen en voeten. De voor- en achterpoten zijn ongeveer even lang, in tegenstelling tot Tanystropheus, waar de voorpoten veel kleiner zijn. Terwijl de meeste protorosauriërs, zoals Tanystropheus, Macrocnemus en Langobardisaurus, relatief verbeende ledematen hadden die waren aangepast voor het leven op het land, zijn de stevige ledematen van Dinocephalosaurus slecht verbeend en lijken ze op die van nothosauriërs. Van de carpale botten in de pols zijn er slechts zes verbeend, overeenkomstig zijn slechts drie van de tarsale botten in de enkel verbeend. Bovendien articuleren het sprongbeen en het hielbeen ook niet met elkaar in de enkel, in plaats daarvan vormen ze eenvoudige en ronde ossificaties, verbeningen.

Deze eigenschappen zijn waarschijnlijk neoteen, zoals bij veel andere aquatische tetrapoden. Tanystropheus is waarschijnlijk ook neoteen is, maar niet in de mate van Dinocephalosaurus. Verschillende andere eigenaardige eigenschappen zijn aanwezig in de voeten van Dinocephalosaurus. In tegenstelling tot Tanystropheus en de meeste andere protorosauriërs, is het vijfde middenvoetsbeentje van Dinocephalosaurus eenvoudig en recht in plaats van haakvormig. Tanystropheus heeft slechts een vijfde middenvoetsbeentje dat aan de bovenkant licht verdikt is en het heeft bovendien een lang kootje op de vijfde teen dat niet anders is dan bij de andere tenen. Op de derde teen van de voet zijn er vier kootjes, maar geen daarvan lijkt de eindklauw te zijn, wat suggereert dat Dinocephalosaurus minstens vijf kootjes in de derde teen had, een hoger dan gemiddeld aantal.

De lange nek van Dinocephalosaurus heeft waarschijnlijk een functionele rol gespeeld. Hij zorgde voor een grote afstand tussen het hoofd en de rest van het lichaam. Dit zou Dinocephalosaurus in staat hebben gesteld potentiële prooien te naderen zonder dat het grootste deel van zijn romp werd waargenomen, wat nuttig zou zijn geweest in de troebele wateren van zijn leefgebied.

Dinocephalosaurus heeft mogelijk ook zijn nek gebruikt om zijn prooi te vangen via zuigvoeding. Na het opzij buigen van de nek (wat vergemakkelijkt zou zijn door de slankheid van de nekribben), zou het rechttrekken van de nek ertoe hebben geleid dat de nekribben naar buiten werden gespreid door de werking van de nekspieren die aan de ribben waren bevestigd. Naarmate het hoofd naar voren sprong, zou het volume van de slokdarm zijn toegenomen, waardoor zuigkracht ontstond. Zodra de prooi was gevangen, zouden de hoektanden de prooi in de bek hebben vastgehouden. Net als andere aquatische amnioten, zou de prooi van Dinocephalosaurus met de kop naar voren zijn ingeslikt en verteerd, zoals blijkt uit de wijze waarop een perleidiforme vis in de buikholte van LPV 30280 uit Luoping bewaard is.

Het is niet waarschijnlijk dat Dinocephalosaurus zijn lange nek gebruikte om te ademen door hem verticaal uit te strekken. Als het dat zou proberen, zou het drukverschil tussen het oppervlak en zijn romp te groot zijn om zijn longen te kunnen vullen. Dus om te ademen, zou Dinocephalosaurus het oppervlak moeten naderen met een bijna horizontale nek. De horizontale houding van de nek zou overigens de voortbeweging aan het oppervlak niet hebben vergemakkelijkt, omdat het lange profiel dat de romplengte vergroot de waterweerstand juist zou hebben verhoogd.

Dinocephalosaurus vertegenwoordigt het hoogtepunt van aquatische aanpassingen onder de protorosauriërs. Gezien zijn lange nek en peddelachtige ledematen was hij waarschijnlijk niet in staat om zonder ongemak op het land te lopen. Een gevolg van deze aanpassingen is dat Dinocephalosaurus niet in staat zou zijn geweest om nesten op het land te bouwen. Dit zou ook hebben verhinderd dat hij reptieleneieren met een harde of zelfs leerachtige schaal legde. Dergelijke eieren vereisen de uitwisseling van gassen met de buitenomgeving en dit proces is aanzienlijk langzamer in water dan in lucht. Dinocephalosaurus kan dus niet ovipaar ofwel eierleggend zijn geweest. Tegelijkertijd staan archosauriërs echter bekend om de totale afwezigheid van levendbarende moderne leden, namelijk de vogels en de krokodilachtigen.

Het embryonale individu van Dinocephalosaurus, bewaard in specimen LPV 30280 uit Luoping, kan om verschillende redenen als zodanig worden geïdentificeerd. Ten eerste is het volledig ingesloten in de lichaamsholte van de volwassene. De lange nekribben, als die van de volwassene, wijzen in dezelfde richting als de ruggenwervels van de volwassene, wat in tegenspraak is met de typische methode om prooien onder amnioten in te slikken. Het is ook bewaard met een nek die naar zijn voorpoten krult, een houding die typisch wordt gezien bij embryo's van gewervelde dieren, maar niet bij volwassen exemplaren van Dinocephalosaurus, die over het algemeen de nek naar boven hebben gebogen. De afwezigheid van handen in anatomisch verband met de voorpoten in het embryo kan een artefact van de bewaring zijn, maar het kan ook te wijten zijn aan de volgorde waarin de ledematen van tetrapoden verbenen, namelijk met de uiteinden het laatst.

Hoewel de aanwezigheid van een embryo hierdoor nog niet dwingend bewezen wordt, leveren de omstandigheden waarin het embryo werd bewaard sterk bewijs dat Dinocephalosaurus levendbarend was. Er is geen bewaarde verkalkte eierschaal rond het embryo, ondanks de aanwezigheid van fijn bewaarde verkalkte elementen van andere dieren in Luoping. Dit komt overeen met het gegeven dat de eierschalen die de embryo's van levendbarende reptielen omringen, niet-verkalkte membranen zijn. Bovendien geven de relatieve verhoudingen van het opperarmbeen en het kuitbeen in het embryo, vergeleken met het moederdier en specimen IVPP V13898 van Panxian, aan dat het embryo ongeveer twaalf procent van de lengte van zijn moeder heeft. In combinatie met zijn verbeende botten suggereert dit dat het embryo zich in een vergevorderd ontwikkelingsstadium bevond, terwijl krokodilachtigen, vogels, schildpadden en tuatara's eieren leggen met embryo's in zeer vroege ontwikkelingsstadia.

Over het algemeen suggereert het door het embryo geleverde bewijs dat Dinocephalosaurus levendbarend was, waardoor het de eerste levendbarende archosauromorf zou zijn, afgezien van mogelijk metriorhynchiden. Dit komt overeen met de scheiding van zijn sacrale ribben van zijn heiligbeen, wat wijst op een beweeglijk bekken, wat de bevalling zou hebben kunnen vergemakkelijkt. Hoewel de verdere afwezigheid van levendbarende archosauriërs in het verleden is toegeschreven aan gemeenschappelijke kenmerken die zijn geërfd van de archosaurische stamlijn, suggereert de ontdekking dat Dinocephalosaurus levendbarend was dat dit fenomeen niet te wijten is aan afstammings-specifieke levensstijlbeperkingen. Hoewel de geslachtsbepalingssystemen onder levende archosauromorfen divers zijn, met krokodilachtigen en schildpadden die temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling gebruiken, suggereert fylogenetische modellering dat Dinocephalosaurus de basale toestand van genotypische geslachtsbepaling door geslachtschromosomen van vroege diapsiden behield en dat dit systeem de overgang ervan vergemakkelijkte tot een verplichte mariene levensstijl gekoppeld aan levendbarendheid.