Brontotholus

Brontotholus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorende tot de Pachycephalosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Brontotholus harmoni.

In 1985 kreeg Jack Horner toestemming van de Blackfeet Indian Tribal Council om fossielen te zoeken op het land van de Blackfeet Indian Reservation in Glacier County, Montana. Daarbij werden voornamelijk resten gevonden van Ceratopia. Zijn compagnon Bob Makela echter ontdekte in 1987, het jaar waarin hij omkwam door een auto-ongeluk, het schedeldak van een pachycephalosauride. Tot en met 1988 groef hun team nog drie van zulke schedeldaken op.

Horner was in die tijd gefascineerd door de gedachte aan snelle evolutionaire overgangen in een proces van anagenese, dus zonder splitsingen van soorten. Juist de dinosauriërs van zijn opgravingen zouden daar, zo stelde hij in 1992, een zeldzaam bewijs voor vormen, zo ook de vier schedeldaken. Die zouden qua bouw tussen Stegoceras en Pachycephalosaurus in staan. Robert Sullivan echter wees ze in 2003 toe aan een cf. Hanssuesia sternbergi. De anagenesesuggesties van Horner werden wat andere dinosauriërgroepen betreft in de loop der jaren alle getoetst en bevestigd of verworpen. Besloten werd zo een toetsing ook uit te voeren voor pachycephalosauriden. Het resultaat van onderzoek was dat de schedeldaken niet duiden op anagenese en dat er dus een aparte soort voor benoemd moest worden.

In 2025 werd de typesoort Brontotholus harmoni benoemd en beschreven door David Cary Woodruff, John Robert Horner, Mark Brendan Goodwin en David Christopher Evans. De geslachtsnaam combineert het Grieks brontè, "donder", met tholos, "koepel". Het is een humoristisch bedoelde verwijzing naar de film Mad Max Beyond Thunderdome uit 1985 en naar de locatie "Beyond Thunderdome" waar het paratype werd gevonden. De soortaanduiding eert Robert Harmon, wijlen de hoofdpreparateur van het Museum of the Rockies.

Het holotype, MOR 480 6-25-87-1, is gevonden in een laag groene moddersteen van de Two Medicine Formation die dateert uit het Campanien en minder dan 75,252 miljoen jaar oud is, vermoedelijk rond de 74,5 miljoen jaar. Het bestaat uit een verdikt frontoparietaal schedeldak. Het paratype is MOR 479, een schedeldak uit een iets jongere laag dan het holotype.

Drie specimina werden toegewezen aan het geslacht Brontotholus. MOR 453 is een schedeldak van een jonger dier uit een oudere laag dan 75,252 miljoen jaar. Het werd door Horner tegen 2004 doormidden gezaagd, maar hele afgietsels konden worden bestudeerd. MOR 550 is gevonden in Pondera County, maar in de Two Medicine. Afwijkend qua afkomst is specimen TMP 1989.069.0021, in 1989 door Wendy Sloboda gevonden in een laag van de Oldman Formation bij Onefour in Cypress County, Alberta, Canada. Deze drie specimina zijn alle ouder, maar in vorm niet duidelijk van elkaar of van B. harmoni te onderscheiden. Horner opperde dat er wellicht van anagenese sprake was richting de typesoort. De drie specimina werden ondergebracht in een Brontotholus sp. Gesuggereerd werd dat die species wellicht B. makelai genoemd kon worden.

De lengte van het individu van het holotype is geschat op 3,8 meter, uit een extrapolatie van het 171,72 millimeter lange schedeldak. Dat maakt hem tot de op twee na grootste pachycephaloauride uit Noord-Amerika na Pachycephalosaurus en Platytholus.

De beschrijvers gaven een aantal onderscheidende kenmerken aan. Deze omvatten geen autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, een van de redenen waarom Horner in eerste instantie aan anagenese dacht. Het gaat in plaats daarvan om een unieke combinatie van zeven op zich niet unieke kenmerken. De koepel van het schedeldak is langer dan breed. In bovenaanzicht is de koepel min of meer driehoekig doordat hij achteraan breder is en vooraan sterk taps toeloopt. In vooraanzicht en achteraanzicht heeft de koepel een laag bovenprofiel, bijna anderhalf maal breder dan verticaal dik. Veel van de beennaden van de raakvlakken van de randelementen, zoals het achterste supraorbitale en het postorbitale, hebben een gewelfde of driehoekig piekende bovenrand. Het facet van het achterste supraorbitale toont een opvallende verticale uitholling (als een diepe groeve met een verbreed druppelvormig bovenste uiteinde). Bij de facetten van het achterste supraorbitale en het postorbitale zijn verschillende verticale scherpe richels aanwezig gescheiden door groeven. De achterste tak van de wandbeenderen is sterk van voor naar achter verkort en loopt naar binnen sterk taps toe, in achteraanzicht een driehoekige structuur vormend.

Brontotholus is in de Pachycephalosauridae geplaatst. Een poging via een exacte cladistische analyse de positie te bepalen leverde in eerste instantie slechts een enorme "kam" of polytomie op. Zelfs met statistische bewerkingen, zoals implied weighting waarbij kenmerken die kennelijk steeds weer verloren gaan minder gewicht krijgen, kwam men niet verder dan een kleinere kam, een plaatsing in een clade met Hanssuesia sternbergi, Colepiocephale lambei en Foraminacephale brevis.

• Horner, John R.; Varricchio, David J. & Goodwin, Mark J. 1992. "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358(6381): 59–61. DOI:10.1038/358059a0
• Robert M. Sullivan. 2003. "Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 23(1): 181–207. DOI:10.1671/0272-4634(2003)23[181:ROTDSL]2.0.CO;2
• (en) Woodruff, D Cary, Horner, John R, Goodwin, Mark B, Evans, David C (1 oktober 2025). The first pachycephalosaurid from the Late Cretaceous Two Medicine Formation: effects of the Western Interior Seaway on North American pachycephalosaurid evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 205 (2). ISSN:0024-4082. DOI:10.1093/zoolinnean/zlaf087.